睡莲研究现状及展望

睡莲研究现状及展望一文创作于：2023-04-12 06:21:49，全文字数：17136。

睡莲研究现状及展望

��系，提高了睡莲的耐寒性，使睡莲地下茎获得低温抗性。

4 睡莲的分子研究

4.1 挥发物研究

花朵挥发物成分作为一类遗传性状，反映了物种的遗传规律。睡莲作为基部被子植物类群之一，对挥发物组成的研究，有助于明确被子植物虫媒特性演化过程。袁茹玉[40]对睡莲花的挥发性释放部位进行研究发现，挥发物释放量从多到少顺序依次为雄蕊、花瓣、雌蕊，雄蕊释放的挥发物最多，在热带睡莲中几乎可达到70%，在耐寒睡莲中可达到90%，明确了睡莲挥发物质的产生部位。Zhou等[41]将GC-MS结果同睡莲电镜结构进行比对发现，不同睡莲中花香物质挥发部位有所不同。通过镜下观察，推测花瓣中的渗透性基质颗粒与香气的形成有一定的关系，是香气释放的物质基础。

睡莲挥发物有别于其他常见芳香植物，含带有玫瑰和果香感的癸酸甲酯[42]。新热带亚属睡莲有特殊的辛香味挥发物，主成分是茴香醚[43]。黄秋伟等[44]对睡莲挥发油成分进行研究，确定主成分为十五或十七烷。石凝等[45]对睡莲鲜花精油的成分与含量进行了鉴定和分析，发现炔烃、烷烃、烯烃、醇和酮类化合物是主要成分，8-十六烯的相对含量最高。热带睡莲和耐寒睡莲花朵挥发物中的相对含量及挥发物种类均存在明显差异，2种生活型睡莲共有花香成分13种，其中烯烃类8种[46]。研究结果明确了睡莲挥发物结构功能的对应关系，为睡莲香气物质的开发利用提供了基础资料。

4.2 花色苷研究

近年花瓣花色素苷合成研究进展迅速。睡莲中花色素苷的合成途径较明确。在花色素组成、花色素生物合成途径等方面鉴定出花色素成分的化学结构，可明确花色形成过程与分子调控机制。朱满兰等[47]以耐寒睡莲不同花色的119个栽培品种为材料，利用高效液相色谱和液质联用技术测定了其花瓣中的花青素苷成分，发现8种独立于其他物种的花色苷，即Dp3Ga5acetyIGa)、Dp3Rh(1-2)Ga、Cy3Ga(1-2)Ga、Cy3acetylGa(1-2)Ga、Cy39alloylGa、Dp3acetylG、Dp3G和Cy3GaGaGa。田洁[48]也在睡莲泰国王花瓣中克隆到1个R2R3型MYB转录因子，并对其调控蓝色花形成的功能进行了初步验证。Wu等[49]使用高通量测序技术对蓝色热带睡莲品种“暹罗王”睡莲的2个不同着色阶段的花瓣进行Transcriptome分析，得出127个Unigene可被鉴定为其他物种颜色相关基因的推定同源物，其中包括28个上调的Unigene和5个下调的Unigene，确定了黄酮类化合物的组成和与蓝色形成相关的代谢途径，选择黄酮类化合物代谢途径的候选物，从而诱导花瓣的颜色形成，提供了关于睡莲花色形成过程的研究基础。目前可通过导入细胞色素基因，促进花色苷合成关键基因大量表达[50-51]，为分子层面调控花色，提供了理论可行性。

5 睡莲的基因研究

5.1 基因组研究

无油樟目（Amborellales）、木兰藤目（Austrobaileyales）以及睡莲目（Nymphaeales），三者被合称为被子植物早期分化类群。关于睡莲的具体演化定位，Zhang等[42,52]测定睡莲的全基因组，测得睡莲演化分支时间晚于无油樟，证实睡莲并非最早的被子植物分化类群，基因组共线性揭示了睡莲中全基因组重复（WGD）事件，通过睡莲同源基因对的Ks分布，确定睡莲目古多倍化的可能发生位置，复制事件发生在睡莲科与莼菜科分化之后。通过鉴定睡莲的MADS-box基因证实花器官发育ABCE模型并非严格对应，睡莲中AG基因具有2个拷贝AGa和AGb，分别在雄蕊和心皮中高表达，此外AGb同时还在花瓣和萼片中表达，说明睡莲中的2个AG基因发生了亚功能化以及新功能化。当下被子植物的严格ABCE模型是随着被子植物不断演化逐渐交叉形成的[53]。罗火林[54]发掘出睡莲花器官发育的AP2和AGL6基因，原应控制花萼与花瓣的基因也能影响雄蕊与心皮的形成，提出睡莲花器官发育的假定模型。确定ABC模型在被子植物起源的早期形成并发挥作用。以上研究证实了睡莲作为基部被子植物有着独特的演化类型和演化结果。

5.2 基因家族研究

在睡莲抗逆抗病机制研究上。叶方婷等[55]鉴定睡莲bZIP家族基因，发现其在茎、叶、花及雄蕊中具有表达特异性。茎叶中存在更多低温响应抗性元件，雄蕊和花瓣中存在更多应对生物胁迫和干旱的MeJA响应元件及ABA响应元件。对bZIP成员启动子的顺式调控元件进行分析发现，NcbZIP成员可能受到茉莉酸甲酯和ABA的调控。

潘鑫峰等[56]鉴定出69个NcWRKY转录因子，分为3个亚家族。WRKY成员上在14条染色体上均有分布，起到调控茉莉酸甲酯的功能。对基因家族成员在不同组织中的表达量分析，筛选出在成熟叶柄中高表达的NcWRKY04与NcWRKY18；在花瓣中高表达的NcWRKY05和在雄蕊中高表达的NcWRKY61。在WRKY转录因子如何在启动子层面调控植物的生长和发育过程，建立一个全面的WRKY信号和转录调控网络。

庄滢玉[57]发现，NBS-LRR基因家族虽然拥有较多的成员，但其表达量却普遍最低，推测该类基因需在外界刺激或者胁迫作用下才会表达。对上游序列进行了顺式作用元件预测，发现其存在着大量和生长素、赤霉素反应等相关的响应元件，暗示基因具有效应基因启动子，并能通过与转录因子结合，从而调控这些功能基因的起始转录和转录效率，引起一系列生理生化反应和响应基因的表达。

5.3 结构基因研究

除了对功能基因进行解析之外，也对结构基因展开研究。Chaipanya等[58]发掘出睡莲花瓣类黄酮合成途径中结构基因F3H，其在花瓣和雄蕊中大量表达，影响花朵的花青素积累。吴倩[59]在睡莲泰国王花瓣中克隆了类黄酮糖基转移酶基因（NnGT6），并对其功能进行了验证发现，该酶对花色素等均具有催化活性，促进蓝紫色花的形成。Zhang等[42]比较蓝色花和白花变种花瓣中存在差异的基因表达，推测花青素合酶基因（NC9G0274510）和类黄酮糖基转移酶基因（NC8G0218160）是其花色形成的关键结构基因。

陈凯利等[60]从睡莲叶片和花瓣中克隆了ANS（植物花青素合成酶）的基因序列、启动子和编码区序列，对该基因序列在睡莲不同花色发育时期的花瓣和不同组织部位表达进行分析，并针对启动子序列进行了顺式作用元件分析，预测上游调控因子，为深入研究该基因的功能和睡莲的花色形成分子调控机理奠定基础。苏群等[61]对叶胎生睡莲转录组进行研究，得到4个叶胎生发育转录因子，发掘出主要参与到植物激素信号转导、苯丙烷类生物合成、氨基酸类代谢的差异表达基因，诠释了叶胎生的发育机制。

6 展望

睡莲作为极具代表性的观赏型水生花卉，中国睡莲育种仅有20年的历史，在种质资源收集、育种优化、转基因和诱变育种方面取得了一定进展。利用外植体进行组织培养逐步实现睡莲的快速高效繁殖，逐步理清最佳激素配比，形成一套相对规范、可操作性强的栽培种

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