4.6 流感病毒有哪些不同种类？

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到现在为止，我主要在讨论甲型H1N1流感病毒，但世界上同样存在乙型和丙型流感病毒。我们比较关心的是甲型和乙型流感病毒。丙型流感在人群或猪类中偶发，而且症状通常是比较轻微的。甲型和乙型流感的疾病模式在本质上是相同的。标准三联流感疫苗通常包括两种甲型流感病毒株和一种乙型流感病毒株。然而，这两个类型都可以通过“抗原漂移”的方式发生改变。抗原指的是病毒表面的成分(主要是蛋白质)，能被机体的保护性抗体(免疫球蛋白)所识别。“漂移”指的是病毒的RNA发生突变的过程，它能导致蛋白质结构的改变，从而逃避与免疫球蛋白的结合。

这些偶然事件不一定是危险的，因为对于病毒的任何突变，个体都可能有抗性出现，即取得保护性抗体，限制病毒的自我复制能力。基于这点，流感病毒的存活状况最终取决于它们的传播能力。假如原始型或者野生型流感病毒(X)在感染者呼吸道细胞中的复制速度比同一个体肺部出现变异体(Y)更快。那么接下来X更有可能继续感染其他人，而Y变异体则失去感染能力，逐渐消失。

我们最关心的是位于编码病毒颗粒外部的血凝素(H)和神经氨酸酶(N)的基因。H分子的功能是将普遍存在的唾液酸(碳水化合物)分子结合到细胞表面，这是一个触发病毒内生化进入细胞质的必要过程。N分子的功能恰恰相反，它作为一种裂解酶，可以破坏H分子和唾液酸的相互作用，使新合成的子代病毒从细胞中脱离出来。抗流感的药物达菲(奥司他韦)和瑞乐砂(扎那米韦)通过用这种裂解释放的方式，将活性成分结合到N分子上。新的病毒颗粒悬挂于细胞表面，并通过呼吸道传播。5～7天后，适应性免疫反应开始捕获病毒形成的颗粒，并消除那些被病毒感染的细胞，此时呼吸道的感染才会得到控制。

在一个典型的流感病毒感染过程中，通过结合H或N分子糖蛋白预先存在的抗体片段，一个接种过疫苗的人可以“消除”经由气溶胶或手鼻接触携带的流感病毒颗粒。这个过程不仅防止了感染而且对病毒进行标记，然后病毒被特异的巨噬细胞吞噬，最后将残留物从气管表层排出。流感病毒特异性中和抗体在血液中的无细胞血浆成分中循环，并且渗透保护性黏膜层。它们也可以在感染部位由浆细胞制造出来，制造抗体的场所在肺部的免疫组织，即支气管相关的淋巴组织中。这些作用机制在前面已进行过详细的探讨。

H分子最简单地说明了生物的进化过程。人们逐渐被特异性免疫机制所保护，这种保护机制可能是机体在感染流感病毒后的恢复过程中产生的，也可能是通过之前所讲述的疫苗接种而产生，理想的过程是任何病毒的变异都伴随着H分子的逃逸(从结合的中和抗体上)变异。最终抗原漂移，导致每一两年季节性的甲型或乙型流感病毒在全球传播。我们不把这种暴发视为大流行，因为对H抗原而言，这些具有季节性特征的流感病毒本质上来说是新型病毒。人们以前未曾遇到过的来源于自然界的抗原漂移的甲型流感病毒可以导致流感大流行。乙型流感病毒不会漂移，所以乙型流感病毒变异株本质上表现为季节性特征。