20.生命的基本成分
《起源：NASA天文学家的万物解答》20.生命的基本成分,页面无弹窗的全文阅读!
THE BASIC INGREDIENTS OF LIFE
要从正确的事情开始，而不是从人们普遍接受的事情开始。
——弗朗茨·卡夫卡
（FRANZ KAFKA）
本章研究目标
本章内容将涵盖：
· 生命的定义
· 为什么碳是生命的重要组成部分？
· 遗传物质的本质
· 生命化学
· DNA和RNA的结构与功能
· 蛋白质合成
· 遗传密码
· 能量生成过程
上一章我们讨论了发展与维持生命所必需的条件。这些条件当然是在生命存在之后维持它所必须的，而生命出现时需要的环境，以及开始与维持生命所需的物质，一直是人们研究的最基本课题之一。大量非常微妙的事件需要在正确的环境下汇聚到一起，才能形成我们称之为“生命”的物质。想要知道生命的本质，我们必须更好地了解人类以及其他能够存在的生命形式。生命起源所必需的基本功能最终依赖于某些有机分子的化学与生物学性质。所以，通过将活体生物简化为它们的基本组成，我们可以研究决定了我们所知的生命的基本物质。然而，在研究之前，我们需要考虑以下问题：如何定义生命？不同的成分是怎样汇聚在一起启动了生命的？这些成分本身又从何而来？本章我们将探讨前两个问题，第三个问题将留待下一章解决，在我们研究有关生命起源的不同假说时探讨。
负责生命的主要过程有着深植于自然定律中的根源，环境与进化也同样扮演着重要的角色。环顾左右，我们能看到丰富多彩的生物，其中包括数以千万计的物种。尽管品种如此繁多，生命的化学成分仅仅以几种分子为基础，这些分子是由不多的化学元素组成的。这些元素依照几条基本规则相互反应。自然界现有的多样化特色仅来自几种化学元素和几条规则，这种方式本身就是一个值得研究的迷人课题。
我们走向解码生命征程的第一步，是找出一切“活物”共同拥有的成分。例如，对于组成人体内组织的物质和组成我们身前的桌子的物质，它们之间的差别何在？人体内的组织是由完全不同的成分构成的吗？或者它们只是以不同方式排布的同种物质，但与某些催化剂共生，后者帮助这些物质启动了我们的生命，而没有启动桌子的生命？在自然界中，化学是怎样过渡到生物学的？科学家们刚刚开始探索这些问题。
本章将研究那些使生命得以存在的主要成分。通过将活体生物解析为构成它们的成分，我们可以研究这些成分是如何汇聚在一起，共同创造了我们今天看到的生物的。接下来，我们会综合论述将分子联系到一起的化学，并讨论生命的生物化学。最后，我们将研究构成生命的基本物质之间复杂的相互作用：它们如何结合在一起形成了遗传物质，合成了蛋白质，并创造出活体系统发挥功能所需的能量。
什么是生命
如果用我们在这颗行星上观察到的几个特征来定义生命，就将错过那些可能存在却以完全不同的物质与原理为基础存在的生命。尽管地球生命具有如此令人吃惊的丰富类型，但它只为我们提供了一个单一的例子，而为了开发一项有关生命系统的普遍理论，我们需要不止一个例子。因此，用区区几个词来定义生命是苍白无力的，经常会造成误导。考虑到这一点，我很谨慎地用几个限制性条件来说明一个生物是活着的。我们将讨论一切生物的共同特性。我们可以用这些特性作为基础，从中发展出更普遍的生命理论。区分生物界与非生物界的主要观察事实包括：
· 细胞是一切生物的基本成分。
· 细胞从环境中吸收养料，并将之转化为发挥生物学功能所需的物质；这是它们产生能量的方式。
· 一切细胞，无论植物还是动物的细胞，都有类似的结构。
· 生物由普通的化合物组成，包括碳水化合物、脂肪酸、核酸和氨基酸。
· 蛋白质合成的过程和遗传密码的传递在一切生物体中完全相同。
· 生物体能够繁殖，并把自己的遗传信息传递给后代。
· 通过对内部环境进行自我调节，生物维持着使自己存活的条件。
这些观察到的特征证实了，地球上的一切生命形式都有一个共同的起源，当前的一切生物都是一种生命形式的结果。考虑到细胞、能量的生成过程，氨基酸与核酸惊人相似的化学性质，人们很难想象，地球上的生命会有多种起源。在本章余下的篇幅中，我将使用地球上现有的生物体的知识，从基本化学开始探索生命的故事，这对于构建生物系统的框架至关重要。
化学键
化学键负责将简单的原子结合为分子，并用分子组成对于生物系统诞生与运行至关重要的化合物。首先，让我们复习一下原子的结构，以及对于生物系统的存在与运行具有根本作用的各种化学键。
图20.1 水离子键。这些键是电子从一个原子向另一个原子转移的结果，使两个原子的价电子层都达到了完整。在这里，一个电子从钠（Na：绿色圆）的最外电子壳层转移到了氯（Cl：蓝色圆）的最外电子壳层，形成了氯化钠（食盐）。这让钠带正电荷（失去了一个电子：Na+）而氯带负电荷（得到了一个电子：Cl-）。当一批这样的分子和化合物结合在一起时，就形成了NaCl（Na+和Cl-相互吸引）
让我们回想一下：使原子结构可视化的简单方式是利用以物理学家尼尔斯·玻尔的名字命名的玻尔模型。在这个模型中，电子在不同的壳层中围绕原子核运动，这些壳层代表着不同的能级。由于带有负电荷的电子受到带有正电荷的原子核的吸引，电子需要能量来抵抗吸引力。一旦得到了更多的能量，电子便可以跃迁到能量更高的壳层，而如果返回能量较低的壳层，电子则必须交还多余的能量。第一电子壳层最多只能容纳2个电子，此后增加的每一个壳层最多容纳8个电子。这就是化学的八隅规则（octet rule）。人们称原子的最外电子壳层为价电子层（valance shell），它决定了原子的化学性质与它参与反应的倾向。如果2个原子参与反应能让它们的最外电子壳层在反应后稳定（即达到该壳层能够容纳的电子数目的极限），它们之间将易于发生反应。当原子的电子壳层数大于1时，八隅规则成立。这个规则称一个原子的最外电子壳层在拥有8个电子时最稳定。所有惰性元素（即不与自然界任何其他元素相互作用的元素）的原子的最外电子壳层都有8个电子，唯一的例外是氦，氦原子的最外电子壳层只有2个电子。2个或者更多的原子通过化学键结合，形成新的分子。我们在专题框20.1中列举了负责不同反应的化学键，解释如下：
离子键
离子键的一个例子是氯化钠（食盐）的形成。钠的最外电子壳层（第三层）即价电子层中只有一个电子，而氯的价电子层（第二层）中共有7个电子（图20.1）。所以，如果在钠原子的价电子层中的那个电子转移到氯的价电子层中，两个原子都会变得稳定。钠原子失去了一个电子，现在的最外电子壳层（第二层）填满了8个电子，而氯接受了一个电子，用8个电子填满了它的最外电子壳层。在这个过程中，钠得到了正电荷（因为它失去了一个电子，因此多出了一个质子），而氯带有的负电荷更多了，因为它的电子比质子多一个。这种带电粒子叫作离子。由于分别带有正、负电荷的离子之间的强烈吸引，离子键合能相当高。当钠和氯以这种方式反应时，便形成了离子化合物氯化钠（图20.1）。
图20.2 图中显示了一个碳原子（价电子层中有4个电子——紫色圆）和4个氢原子（每个原子的价电子层中只有一个电子）之间的共价键。碳原子与每个氢原子共享一个电子，这就使它自身和氢原子的最外电子壳层全都填满了，于是形成了甲烷（CH4）
共价键
两个电子共享电子，让双方的价电子层都得到允许的最大电子数，这时就产生了共价键（图20.2）。例如，两个最外电子壳层只有一个电子的氢原子共享各自的电子，填满了它们的最外电子壳层，从而形成了一个氢分子——H2（H—H指氢原子之间共享一对电子）。受最外层电子壳层的结构影响，有些原子可以与其他原子共享两个或者更多的电子对，来填满它们的价电子层。一个例子是氧原子，它的最外电子壳层中含有6个电子。2个氧原子共享2对电子，这就可以将它们的最外电子壳层中含有的电子数提高到8，从而形成了氧分子——O2（O=O指它们共享两对电子）。同样，价电子层有4个电子的碳原子可以与4个氢原子共享4对电子（每个电子对都由碳原子和其中一个氢原子各自贡献一个电子组成），这就使它的价电子层中的电子数目增加到了8，而每一个氢原子的第一电子壳层中的电子数增加到了2（允许的最大数值），形成了甲烷（CH4；图20.2）。
图20.3 极性与非极性共价键的例子。当成键原子之间并非位于对立方向时（这里的例子是左图中的水分子），它们各自的电负性并不等于零。当键合对称时，电负性相互抵消（这里的例子是分别位于中图和右图中的甲烷和分子氧）。实线表示两个原子之间的共价键，每条线是一条键，代表着两个原子共享一对电子[1]
如果两个原子对于电子的享用是等同的，这时就会形成非极性共价键（图20.3）。如果一个原子吸引电子对的能力强于另一个原子（即电负性更高），它带有的负电荷就更多（图20.3）。一个原子吸引电子的能力取决于原子核中的质子数。质子的数目越大，对电子的吸引力就越强，电负性就越高。在电子对不是等同共享的情况下，形成的就是极性共价键。我们可以用水作为分子内原子的电负性不同的一个例子。在对称结构中，不同原子之间的电负性相互抵消，使整个分子成为非极性的，如氧分子O2（O=O）。然而，在水分子（H2O）中两个O—H键之间形成夹角的情况下（图20.3），分子不是对称的，因此极性键未能相互抵消，于是水分子是极性的。分子的极性决定了它们将如何与其他分子相互作用。另一种极性分子是胺类（其中带有—NH2）。
图20.4 在氢原子（灰色圆）和氧原子（红色圆）之间的氢键（虚线）。由于电负性的存在，水分子之间形成了氢键，这使水具有了凝聚性质
专题框20.1 化学键的类型
·两个原子之间的化学键是电子在它们之间的共享或者转移。化学键把原子维系在一起，形成新的物质。
·离子键是当电子在两个原子的价电子层之间转移时形成的，它能填满这两个原子的价电子层。
·共价键是两个原子之间共享电子的结果。
·极性共价键是两个原子之间不等同地共享电子的结果。在这种情况下，共享电子受到原子质量较大的原子的吸引力较大，使它略带负电荷；这一性质叫作电负性。
·氢键是由已经与电负性很大的原子形成共价键的氢原子与另一个电负性很大的原子之间的作用力。
氢键
氢键是由带有少量正电荷的氢原子与带有少量负电荷的邻域原子之间的吸引产生的。例如，在水分子中，由于分子的极性和氢氧之间的非对称共价键，氢带有少量正电荷，氧带有少量负电荷。因此，氢离子受到邻近氧离子的吸引，形成了氢键（图20.4）。氢键很脆弱，容易断裂。这是这种键的一个重要性质，它在生命分子的形成过程中扮演着重要角色。我们将在本章稍后看到，胺基的这一性质对于形成某些最重要的分子的观察到的结构非常重要。
碳：生命的元素
宇宙中丰度最高的元素是氢与氦。在地球的固体地壳中，丰度最高的元素是硅、氧、铝和钙。然而，对于生命最为重要，共同组成了典型细胞94%的质量（除了水）的4种元素是：碳（47%）、氧（30%）、氢（9%）和氮（8%）。使细胞结构和对生命至关重要的化合物形成的主要元素是碳。碳构成了地球上的生命的基础，主要原因是：碳能够通过化学键与许多不同的元素发生反应，这使它变成了能够建造复杂分子的最灵活的元素。由于氢原子的价电子层中只有一个电子，它只能与一种元素形成化学键，而氧可以与两种元素成键。碳可以同时与四种元素成键[2]，因此碳的用途很广，能够组成大量不同的分子与化合物（参阅专题框20.2）。
图20.5 图中显示了甲烷（CH4）和乙烷（C2H6）的三维结构（上）和形成它们的化学共价键（每个键都由连接元素符号的单线代表）。通过3D结构，我们可以清楚地看出共价键在旋转与形成不同结构方面的能力
插图出处：图20.5a: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Methane-CRC-MW-3D-balls.png.
插图出处：图20.5b: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Ethane-A-3D-balls.png.
碳原子具有可以同时形成四个共价键的能力（图20.2），这些键的空间取向（图20.5），以及它们可以自由旋转的事实，都对碳基分子的多样化和它们形成复杂长链的能力有所贡献。碳具有多种性能，能够形成数以百万计的分子，这些分子是有机化学的基础。出于不同的空间安排，同样的原子能够形成结构不同的不同分子。人们称具有同样分子式但空间结构不同的分子为同分异构体（isomers）。
专题框20.2 碳是独一无二的吗？
是否有任何其他元素和碳一样具有多种用途，能够形成多种化学键？如果我们在其他行星上发现了生命，它们也会是以碳为基础的吗？另外一种带有四个价电子（因此可以同时与多种其他元素连接）且在自然界的含量丰富的化学元素是硅（Si），它在元素周期表中的位置刚好在碳的下面。硅或许能够取代碳，成为生命的化学基础。然而，下面这些严峻的问题质疑了这种假说：
·与碳相比，硅形成的键要弱得多，因此硅基复杂分子比碳基分子更为脆弱。硅基化合物无法在水中长期存在，而这正违背了对于与生命至关重要的化合物的要求。
·人们只在和氧形成共价键的分子中发现过硅。例如，人们在地球的固体地壳中发现它形成了二氧化硅（SiO2）。在太阳系的其他行星（如火星）和小行星上，含硅分子的情况也与此相同。这就限制了硅基化合物的数量。
·与碳不同，硅无法形成双键，只能形成单键，这限制了硅能够参与的反应的数量以及它能够形成的分子结构的数量（地球上只有大约1 000种硅基矿物；与此相比，碳基化合物多达数百万种）。
·碳的活动性更强，因为人们发现了气体碳基化合物，如二氧化碳。但人们至今还没有发现气体状态的硅基化合物，被发现的二氧化硅仅仅以固态出现，如石英。
·硅在地球上的丰度是碳的1 000倍。尽管如此，地球上却只有碳基生命。如果硅基生命真的可能存在，它应该已经在地球上出现过了。
图20.6 氨基酸的通式：它由一个通过共价键与一个胺基（—NH2）连接的中心碳原子、一个羧基（—COOH）、一个氢原子（H）和一个侧链（R）组成
图20.7 两个氨基酸通过一个肽键（红线）连接，释放一个水分子。一个通过肽键相连的氨基酸长链形成了蛋白质。请注意，氮和碳是能够形成肽键的原因
生命分子
碳有能力创造具有不同结构与功能的数以百万计的各种分子，其中一些分子是我们所知的生命的基础。这些分子相对比较大而且复杂，叫作聚合物（polymer），是由许多相同的比较简单的分子结合而成的，这些比较简单的分子叫作单体（monomer）。由此生成了大量分子，其多样化程度毫无限制。在最基本的层面上，这些分子控制着细胞的结构（在细胞内形成令细胞与其环境分开的细胞壁）和功能（存储与转移遗传物质，存储与利用能量，这两点我将在第22章中解释）。
构成生命主要分子成分的分子可以分为四大类：碳水化合物、脂类、蛋白质和核酸。
碳水化合物是食物和能量的来源。除了为细胞提供能量，它们也负责支撑细胞结构。例如，一种叫作纤维素（cellulose）的碳水化合物是木制的主要建筑材料。
脂类也可以以脂肪的形式存储能量，是组成膜（细胞的结构）的主要成分。脂类的这个功能在生命起源方面扮演了重要角色。膜包围了其他有机物分子，从而使它们相互接近，促进了形成复杂化合物所必需的化学反应。
蛋白质具有广泛的职责（见专题框20.5）。它们出现在一切生物体中，执行不同的功能。蛋白质是细胞的结构构件，而且是加速化学反应的催化剂，具有催化功能的蛋白质叫作酶（enzymes）。蛋白质是由叫作氨基酸的较小分子通过共价键连接在长链上构成的大分子。换言之，它们是氨基酸的聚合物。为了研究蛋白质的结构和功能，我们需要先研究氨基酸。
每一个氨基酸都有一个中心碳原子，叫作α（阿尔法）碳原子，它通过共价键与四个原子团连接：一个羧基（—COOH），一个胺基（—NO2），一个氢原子（—H）和一个R原子团（即侧链，它因氨基酸的不同而不同）。氨基酸的类型是由这个侧链的组成决定的。氨基酸的一般结构见图20.6。氨基酸相互连接，组成了蛋白质。一个氨基酸中的羧基中的碳原子通过共价键与下一个氨基酸中的胺基中的氮原子相连（图20.7）。不同的氨基酸之间的键叫作肽键（peptide bond）（图20.7）。当碳与氮由肽键连接时，碳所在的氨基酸必须释放一个氧原子，氮所在的氨基酸必须释放两个氢原子，这三个被释放的原子结合形成一个水分子（图20.7）。所以，一个肽键涉及一个水分子的缺失。人们在生物体中总共发现了20种氨基酸。所有的生物，无论植物还是动物，都以这些氨基酸的不同组合生成蛋白质。生成蛋白质的过程涉及许多不同分子间的一些肽键，统称多肽键（polypeptide bonds），它们负责组成蛋白质。氨基酸在组成蛋白质的多肽链中的排列次序决定了它将如何折叠成为某种三维结构，而这种结构决定了这种蛋白质的功能。一切生物体都使用同样的一套氨基酸，这一事实证实了它们全都起源于一个共同的祖先。
图20.8 核苷酸是RNA与DNA的小单元，图中所示是它的一般结构（左）。核苷酸是由构成DNA和RNA骨架的糖基（sugar group）与磷酸基（phosphorus group），以及构成碱基（base）的氮基（nitrogengroup）〔本例中为胞嘧啶（cytosine）〕组成的
插图出处：图20.8: https://unlockinglifescode.org/media/details/441.
图20.9 嘌呤（purine）和嘧啶（pyrimidine）的化学结构。嘌呤包括腺嘌呤和鸟嘌呤，是由两个环组成的；而嘧啶包括胞嘧啶、胸腺嘧啶和尿嘧啶核酸（uracil nucleic acid），只有一个环
插图出处：图20.9a: Copyright © Bruce Blaus (CC by 3.0) at https://en.wikipedia.org/wiki/File:Blausen_0323_DNA_Purines.png.
插图出处：图20.9b: Copyright © BruceBlaus (CC by 3.0) at https://en.wikipedia.org/wiki/ File:Blausen_0324_DNA_Pyrimidines.png.
核酸是由一系列叫作核苷酸的分子组成的（见下文），其中包含遗传信息的密码，是生命的基本遗传物质。有一种核酸叫脱氧核糖核酸（deoxyribonucleic acid，DNA），是负责向后代传送遗传信息的物质。DNA中包含着一种生物体中合成的一切蛋白质的氨基酸序列信息。DNA的改变会改变一个生物的遗传特性，让新物种出现。还有一种核酸是核糖核酸（ribonucleic acid，RNA），负责蛋白质合成和遗传物质向蛋白质合成的场所的传送。我将在后面的章节中再次讨论这个问题。
DNA与RNA分子由两部分组成：骨架和碱基（图20.8）。骨架与基以共价键相连，而基则由通过氢键联系在一起的核苷酸组成（图20.8）。骨架的化学结构分为两部分：一个碳糖基〔核糖（ribose）或者脱氧核糖（deoxyribose）〕，以及至少一个磷酸基（图20.8，左）。在RNA中，糖基是核糖〔一个羟基（—OH）与碳原子相连〕，而在DNA中是脱氧核糖（一个氢原子与碳原子相连）。在DNA中，氧原子从糖基分子（核糖）上脱落，因而得到了脱氧核糖之名。RNA的糖基分子核糖带有羟基。碱基是在包括氮原子的环上建立的（图20.9）。它们叫作核苷酸，并分为两类。只带有一个环的叫作嘧啶碱基（primidine bases），其中分为胸腺嘧啶（T）、胞嘧啶（C）和尿嘧啶（U）。带有两个环的碱基叫作嘌呤碱基（purine bases），其中分为腺嘌呤（A）和鸟嘌呤（G）。图20.9显示了这些碱基的化学式。DNA中含有碱基A、T、G、C，而RNA中含有碱基A、U、G、C。在RNA中，胸腺嘧啶由尿嘧啶分子取代。核苷酸的次序决定了在DNA和RNA分子中的信息，这与决定了蛋白质类型的氨基酸序列类似。
图20.10 RNA和DNA的骨架是通过连接一个磷酸基和一个糖基（核糖）组成的。这就是糖基—磷酸基骨架。碱基是由核苷酸之间的氢键组成的
插图出处：图20.10: Copyright © OpenStax College (CC BY-SA 3.0) at https://commons.wikimedia.org/ wiki/File:DNA_Nucleotides.jpg.
脱氧核糖核酸（DNA）和核糖核酸（RNA）的结构
正如我们在上一节所述，DNA与RNA由两个主要部分组成：骨架和碱基，其中核苷酸是碱基单元（图20.8）。糖基—磷酸基骨架是当一个分子中的一个磷酸基通过共价键与另一个分子中的一个糖基结合时形成的。碱基中的核苷酸是通过氢键相互连接的（图20.10）。在DNA中，腺嘌呤总是与胸腺嘧啶配对（通过O—H2N和NH—N之间的两个氢键，图20.10），而鸟嘌呤总是与胞嘧啶配对（通过O—H2N，NH—N和NH2—O之间的三个氢键，图20.10），组成双股螺旋，这就是著名的DNA结构表达式（图20.11）。在RNA中，腺嘌呤和尿嘧啶配对，而鸟嘌呤和胞嘧啶配对。
让我们回想一下：两个分子之间的氢键是由它们之间的电荷分布不均匀造成的，其中一个分子携带的正电荷略多，而另一个携带的负电荷略多。氢键是DNA中（A—T、T—A、C—G和G—C）和RNA中（A—U、U—A、C—G和G—C）核苷酸得以连接的原因。核苷酸的化学结构说明，在胺基中（—NH2）的N—H键上也有电荷分布不均匀的问题。电子被—NH和—NH2中的中心氮原子吸引，远离氢原子，从而使其中的氢原子略带正电。现在考虑羧基（—C=O），其中的氧原子吸引电子，在这一过程中变得略带负电荷。在胺基中略带正电荷的氢原子接着与羧基中略带负电荷的氧原子结合，形成了一个氢键（图20.10）。这就是两对T—A和G—C结合形成DNA中的碱基和RNA中的A—U对结合的原因。在这些键中，来自一个碱基的氧和氮（略带负电荷）可以与来自另一个碱基的氢原子（略带正电荷）共同形成氢键（图20.10）。这些氢键非常弱，只需很少的能量就可以使之断裂。对核酸在生物体中扮演的角色来说，核酸中的氢键断裂至关重要，也是DNA与RNA能够复制的原因（图20.12）。一旦氢键断裂，DNA便可以通过它的碱基寻找配对重建氢键。所以，DNA具有生命的基本性质——它具有复制的能力。
为什么只有特定的核苷酸对结合，才会形成RNA与DNA结构：A—T和C—G形成了DNA，A—U和C—G形成了RNA？考虑到腺嘌呤和胞嘧啶在腺嘌呤的胺基和胞嘧啶的羧基之间形成一个氢键，这两个分子之间不会形成其他的键，使得这对分子非常不稳定。这就是腺嘌呤和胞嘧啶不能结合在一起的原因，如果它们结合在一起，连接是不稳定的，很快就会破裂。
专题框20.3 DNA与RNA分子之间的差别
在DNA与RNA之间有三个显著差别：
1. 它们的糖基有所不同（糖基与磷酸基一起搭建了它们的骨架）。DNA的戊糖基中不含氧原子，而在RNA的核糖基中有一个氧原子存在（图B20.3）。
2. 脱氧核糖是DNA中的糖基，它们有四种存在形式：腺嘌呤（A）、胞嘧啶（C）、鸟嘌呤（G）和胸腺嘧啶（T）。RNA也含有四种碱基，但与DNA的差别在于，它的核苷酸中包括尿嘧啶（U），而不包括胸腺嘧啶。胸腺嘧啶有一个与其中心碳原子相连的甲基（—CH3），而尿嘧啶没有甲基。除此之外，两种化合物有相同的化学组成和结构（图B20.3）。
3. DNA分子具有双链结构，而RNA是由单链组成的（图B20.3）。
图B20.3 DNA与RNA的对比。RNA有一个与它的中心碳原子相连的羟基（—OH）。而在DNA中，取代羟基的是一个氢原子（—H）。氧原子的缺失造成了脱氧核糖分子。同样，DNA中的胸腺嘧啶核苷酸在RNA中由尿嘧啶取代。这两种核苷酸之间的差别是：胸腺嘧啶中有一个甲基（—CH3），而在尿嘧啶中，相应位置是一个氢原子（—H）
插图出处：图B20.3: Copyright © Sponk (CC BY-SA 3.0) at https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Difference_DNA_RNA-EN.svg.
RNA形成自折叠结构，其中部分RNA为单链，并部分与自身结合，形成双链区。双链中的折叠发生的长度非常短，从而使RNA中已有的碱基可以配对，因此具有稳定性。另一方面，单链区中含有活跃的羟基，可以与蛋白质结合，形成RNA-蛋白质复合体，它们在DNA与蛋白质合成这类过程中扮演着关键角色（见专题框20.3）。与DNA不同，RNA结构中不含双螺旋长链，而是在三维区域中堆积的短链的一个集合。这样的“折叠”结构是RNA具有催化性的原因，其作用方式类似于酶。这一点已经由对催化肽键的酶的结构的研究证实，其中证明，它们的活性中心完全是由RNA组成的。
图20.11 RNA具有单链，含有的碱基是C、G、A、U，其中C—G和A—U配对。DNA分子具有双链，含有的碱基是C、G、A、T，其中C—G和A—T配对
插图出处：图20.11: Copyright © Sponk (CC BY-SA 3.0) at https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Difference_DNA_RNA-EN.svg.
综上所述：核糖-磷酸化合物形成了RNA和DNA的“骨架”结构。电荷分布的方式造成了人们观察到的几何形式，使聚合物完全形成了一个螺旋，其中的“基本”单元（核苷酸）面向内部的轴（图20.11）。这种螺旋形状就叫作螺旋结构（helix）。
DNA和RNA的功能
由DNA携带的遗传信息储存在它的基上，而不是在它的结构上。这种信息包含在沿着DNA分子出现的核苷酸的次序上。它们可以以核苷酸序列无限制的组合中的任意一种次序出现，从而使DNA能够非常有效地携带遗传信息。例如，以TCATG次序排列的核苷酸的信息与以AGTGC次序排列的核苷酸携带的信息不同。DNA以两种方式传递信息（遗传密码）：
1. DNA能够以已有的链为模板，复制并准确地抄录自身。这一过程叫作DNA复制（图20.12）。
图20.12 一个酶可以打断一个母DNA分子中的两条核苷酸链之间的键，生成两条母链。另一个酶让新的核苷酸与这两条母链中的核苷酸配对。这便导致两个子DNA分子的生成，每个都带有一条新链（绿色）。人们称这一过程为DNA复制
插图出处：图20.12: Copyright © Madprime (CC BY-SA 3.0) at https:// en.wikipedia.org/wiki/File:DNA_replication_split.svg.
2. 通过一个叫作转录（transcription）的过程，一种DNA的次序可以被抄录到RNA上。可以接着利用在RNA上的核苷酸来确定在一个多肽链上的氨基酸序列。这个过程叫作翻译（translation）。转录与翻译的结合过程叫作基因表达（gene expression）。
碱基配对机理在DNA复制和转录中扮演了重要角色。所以，当一个DNA分裂（图20.12）时，碱基寻找对象并与之配对。让我们回想一下，DNA的碱基对是A—T和G—C，RNA的碱基对是A—U和G—C。同样，DNA复制牵涉到整个DNA分子。一个DNA的复制过程必须完整并准确地完成，让每个最后形成的生物都与其母体具有同一套DNA。我们称一个生物体中的一套完整的DNA为基因组（genome）。转录到RNA上的DNA次序叫作基因（genes）。每一个单个的DNA分子构成了一个染色体（chromosome）。
专题框20.4 RNA在早期生命中的角色
人们普遍相信，在DNA与蛋白质存在之前的早期生命中，RNA独自承担了信息储存和催化这两项功能，使生命对于核酸的依赖达到了极高的程度。
RNA转录是当一个DNA区域展开，而且其中一链用于一个RNA转录合成的模板时发生的。这里的次序与模板对应，而且遵从碱配对的例外，只是转录中包括尿嘧啶（U），而模板上（它是DNA的复制）包含的是胸腺嘧啶（T）。通过DNA模板产生的RNA转录中包含转录的基因的遗传信息。这是引导核糖体（ribosome，细胞内蛋白质合成的地点）产生对应于基因的蛋白质所需要的信息。
从DNA向蛋白质转移信息（遗传密码）的过程（基因表达）需要三类RNA，才能发挥作用（专题框20.4），简略描述如下：
信使核糖核酸（mRNA）：当一个基因（核苷酸的一个次序）得到了表达时，基因中的DNA的两链之一受到转录，生成了一个RNA链。DNA的另一链是非编码的（noncoding）。转录形成的RNA接着从DNA上抄录遗传密码（次序），生成了信使核糖核酸（mRNA），因为它把来自DNA的信息带到了合成蛋白质的地点。在真核细胞中，mRNA从细胞核前往细胞质（cytoplasm），并在那里把信息翻译成一个多肽。核糖体是蛋白质合成在细胞内发生的地方（第22章）；mRNA的密码次序决定了在核糖体内合成的蛋白质中氨基酸（蛋白质的组成部分）的排列次序。对于mRNA携带的遗传密码的翻译需要酶和化学能源，以及另外两种RNA：核糖体核糖核酸（ribosomal RNA）和转移核糖核酸（transfer RNA）。
转移核糖核酸（tRNA）：它是在mRNA与核酸（蛋白质）之间的媒介。tRNA可以与一个特定的氨基酸结合，同时也可以阅读与识别mRNA的核苷酸的特定次序。这些核苷酸是以三个字母的次序〔叫作密码子（codons），见下节〕排列的。tRNA将核酸的三字母的单词转变为氨基酸的单字母单词，进而转移给蛋白质。细胞的细胞质中存在着氨基酸的供应，这是从食物或者其他化学物质中得到的。tRNA从细胞质中携带氨基酸，并利用碱基配对，让它们与合适的密码子配对，形成多肽链中的一段。这是由与密码子互补的一套反密码子（anti-codons）完成的。为了完成这项任务，tRNA分子首先选取一个氨基酸，然后找到一个与mRNA中合适的密码子结合的碱基对（图20.13）。
图20.13 一个核糖体中包含一个mRNA分子（它为多肽-蛋白质提供遗传密码）和两个tRNA分子。一个tRNA用于生成多肽链，另一个用于带来一个新的氨基酸。红色圆是不同的氨基酸。氨基酸（红色圆）的次序形成了用这种方式合成的蛋白质
插图出处：图20.13: Copyright © Boumphreyfr (CC BY-SA 3.0) at https://commons.wikimedia.org/wiki/ File:Peptide_syn.png.
核糖体核糖核酸（rRNA）：核糖体是细胞生产蛋白质的工厂，由蛋白质和几种rRNA组成。rRNA催化了氨基酸之间的肽键的形成，生成了多肽链，进而生成蛋白质。为了做到这一点，它们协调了mRNA和tRNA的功能。一个核糖体有两个子单元：一个是mRNA的结合地点，另一个是tRNA的结合地点。在每个RNA碱基上，一个反密码子都与mRNA上的一个密码子配对。核糖体的子单元让tRNA和mRNA相互保持近距离（图20.13）。核糖体中一直有一个mRNA分子和两个tRNA分子。一个tRNA分子携带着生长中的多肽键分子，另一个则携带着下一个即将被加到链上的单个氨基酸（图20.13）。
蛋白质合成
合成蛋白质是细胞最重要的任务（专题框20.5）。我在上一节中讨论了基因表达的整个过程，其中包括许多精妙的细节。这里，我把不同的步骤放到一起，建立整个过程，分解不同的步骤，并考察它们为什么要按照这种方式发生，最终导致蛋白质的形成。蛋白质的合成分两步：第一步是转录，在这一过程中，DNA中的信息被编码放入mRNA，随后mRNA离开细胞核，进入细胞质；第二步是翻译，在此期间，mRNA与tRNA和核糖体一起工作，合成蛋白质（图20.14）。
图20.14 蛋白质合成过程中的不同步骤：①复制真核细胞中的DNA；②通过转录生成mRNA，随后mRNA离开细胞核，进入细胞质；③核糖体阅读mRNA并与tRNA配对，后者携带核酸以合成蛋白质；④tRNA将核酸装配为蛋白质
插图出处：图20.14: Adapted from https://commons.wikimedia.org/wiki/ File:MRNA-interaction. png?uselang=da.
DNA的两链通过复制过程分离，蛋白质合成过程开始（图20.12）。两链之一将被用来作为编码RNA的模板本身（将DNA中的遗传物质传递给RNA），其中的编码对应于模板本身的核苷酸次序。这项任务是按照碱基配对规则进行的，只有RNA含有尿嘧啶（U），而模板含有胸腺嘧啶（T）（图20.11——这就是转录）。负责这一任务的酶是核糖核酸聚合酶（RNA polymerase），它是通过对生长中的转录物末端连续加入核苷酸完成的。只有DNA的模板链会被转录。转录是当核糖核酸聚合酶遇到了一个叫作启动子（promoter）的次序时开始的，启动子由几百个碱基对组成，酶和相互结合的蛋白质键合在DNA模板上。当酶与另一个叫作终止子（terminator）的次序相遇时，转录结束。
核糖核酸聚合酶带有分裂DNA链的恰当结构信息，允许通过配对形成一个RNA DNA双链，通过增加新的核苷酸增加了转录物的长度，释放完成了的转录物，并再次存储原来的DNA双螺旋。这一RNA-DNA相互作用将形成一个mRNA，它含有被转录的基因的遗传信息。mRNA将这些遗传信息带到了蛋白质合成的地点。这就是生产蛋白质的核糖体需要的信息（见第22章），其中包括由这个基因引导的各种特点（图20.14）。
对于真核细胞，转录过程发生在细胞核里。一旦转录完成，mRNA便通过孔隙离开细胞核，进入细胞质，并在那里与核糖体结合，合成蛋白质。在原核细胞中，转录和翻译过程都是耦合的，在同一个地方发生，这是因为原核细胞没有细胞核。
转录之后的步骤是存储与抄录遗传密码中的信息。遗传密码是从基因（DNA）传递给mRNA和制造蛋白质的核糖体的。在一个mRNA分子中的遗传信息是一串连续的、不重叠的三个字母的单词（见下节）。这些字母是在mRNA中相邻的三个核苷酸碱基，它们携带遗传密码，叫作密码子（图20.15）。三个单词确定一个特定的氨基酸，氨基酸是蛋白质的基本结构单元。遗传密码将密码子与它们的特定氨基酸相连（图20.15）。
图20.15 导致在核糖体内合成蛋白质的转录与翻译过程。核苷酸是以三个为一组阅读的，叫作密码子。核苷酸的次序说明了蛋白质被赋予的功能。注意在DNA中被转录到RNA上的核苷酸（在DNA中的T被RNA中的U代替）
插图出处：图20.15: Copyright © Madprime (CC BY-SA 3.0) at https:// en.wikipedia.org/wiki/File:Genetic_code.svg.
专题框20.5 什么是蛋白质？
细胞中大部分的工作都是由蛋白质执行的，而且在结构、功能和调整身体的组织和器官方面也需要蛋白质。它们是由数以千计的氨基酸的链组成的，这些氨基酸相互附着，组成了一条长链。蛋白质有多种类型，功能因其三维形态而各不相同。例如：胶原（Collagen）支持细胞的结构、强化骨骼；酶能催化反应〔例如淀粉酶（amylase）〕；激素（hormones）是细胞之间的化学信使〔如胰岛素（insulin）〕；抗体（Antibodies）通过对抗外来病原体帮助阻止感染。
遗传密码转移到mRNA之后的下一步是翻译，其中包含在mRNA密码子中的信息将与特定的氨基酸连接，蛋白质将以这些氨基酸为基础制造（图20.13）。这个过程是在核糖体中发生的，当mRNA移入核糖体，tRNA却携带着特定的氨基酸从细胞质来到了核糖体中（图20.14）。每个tRNA都会在一种特定的酶的帮助下，以共价键与一个特定氨基酸联系。在tRNA的多肽链上，有一种叫作反密码子的三联体碱基，它们与由tRNA携带的特定氨基酸相连的mRNA密码子互补（图20.13）。例如，精氨酸的mRNA密码子是CGG，而它的反密码子是GCC。tRNA可以与mRNA和核糖体相互作用。核糖体的结构得到最佳化，是指能够让mRNA和tRNA一直处于正确的位置上，允许氨基酸的多肽分子按照从DNA传递给mRNA的遗传指令进行组装。tRNA按照核糖体每次的阅读结果组装这些蛋白质（图20.13）。蛋白质的组装一直持续到核糖体遇到了“终止”密码子，后者是代表着一个氨基酸的三种核苷酸的组合（表20.1）。
表20.1 氨基酸和生成它们的核苷酸组合（密码子）清单。这些氨基酸的组合（表现为三个字母的密码）会产生特定的蛋白质
最后，tRNA携带氨基酸离开核糖体，并把它们组装为蛋白质（图20.14）。任何一个细胞中都有数以千计的核糖体，它们全都参与着蛋白质的合成。为了保证通过这种过程制造的蛋白质确实是由mRNA指定的，必须满足两个条件：①tRNA必须正确地阅读mRMA密码子；②tRNA必须传递对应于每个mRMA密码子的氨基酸。20种氨基酸中的每一种都有一个对应的tRNA分子。
遗传密码
遗传密码使用4种碱基（A、U、G、C）的不同组合，生成20种氨基酸（蛋白质的基本结构单元）。单个字母的密码只能产生4种组合（密码子），而2个字母的密码只能产生4×4=16种确定的组合。这便不足以生成全部20种氨基酸。以3个字母的密码子为基础的3字母密码能够生成4×4×4=64种密码子，远远多于表达氨基酸所必需的数字。所以，3个字母的密码可以满足这一点，见表20.1中罗列的所有遗传密码。有好多3个字母的组合是重复的，会产生同样的氨基酸。例如CGU、CGC、CGA和CGG全都代表同一种氨基酸——精氨酸。所以，3字母密码中有许多简并，并不是说这64个密码都代表着不同的氨基酸。所有的物种都使用同样的遗传密码。密码子AUG是开启密码子甲硫氨酸的密码，即翻译的启动信号。密码子UAA、UAG和UGA是终止密码子。当遭遇到一个终止密码子时，翻译终止，多肽链被释放，由tRNA组装。
密码子中字母次序的改变是怎样影响最后产生的氨基酸的？密码子的第一个碱基的变化会产生化学性质类似的氨基酸。例如，想象一套带有CUX密码的亮氨酸密码子（表20.1），其中X代表U、C、A、G核苷酸中的一个。在这种情况下，第三个核苷酸的突变（核苷酸的变化）并没有影响密码子的类型（沉默突变，silent mutation）。然而，第一个核苷酸的突变（AUX，其中X代表U、C、A、G中的一个）把它变成了异亮氨酸或者甲硫氨酸，它们都与亮氨酸类似，即中等大小的疏水性（不喜水的）核酸。同样，只有中间的核苷酸能够固定最终氨基酸的性质。具有XUX形式的的密码子都是疏水性氨基酸（苯丙氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、甲硫氨酸和缬氨酸）。然而，如果我们把中间的核苷酸改为A，例如某种XAX密码子，形成的所有氨基酸就都变成了亲水性的。所以，密码子的第二个位置标示出了核酸是否疏水，第一个位置确定疏水性氨基酸的类型。
为什么DNA是遗传物质的载体
RNA带有一个非常活跃的羟基。它可以与RNA“骨架”上的磷酸基连接，将其分裂为两个部分。它也可以参与聚合反应，并与氢原子和其他反应物成键；所以，RNA分子不稳定，易于分裂。另一方面，DNA中没有这个羟基，这使它稳定得多。DNA的相对稳定性是使它成为更好的遗传信息携带者的重要原因。而且，DNA的核苷酸碱基能够更容易地修复损坏的遗传物质。RNA中含有尿嘧啶（U），而DNA中有一个这种碱基的甲基化形式（R—CH3），叫作胸腺嘧啶（T）（专题框20.3）。在RNA中，胞嘧啶（C）在与水相互作用时会自发转变为尿嘧啶；这个过程叫作水解（hydrolysis），即化合物通过与水反应分解。这时，甲基（—CH3）在胸腺嘧啶中的存在说明有尿嘧啶，它是在DNA中自发生成的，重新存储了胞嘧啶，因此修复了DNA。这一过程完全是因为胸腺嘧啶的存在才会发生，它使DNA变成了这样一位忠诚的遗传密码卫士。
能量生成过程
细胞可以自己执行这么多不同的复杂任务，其原因是它们能够生产自己需要的能量。细胞利用腺苷三磷酸（adenosine triphosphate，ATP）分子来储存和释放能量。ATP分子中含有腺苷（adenosine），它是由附着在三个磷酸基上的碱基腺嘌呤和5-碳糖核糖组成的（图20.16，上）。它与组成了DNA和RNA的骨架的分子有类似的结构（图20.8）。这说明糖基（核糖）+磷酸基+核苷酸是生命不可或缺的元素。
图20.16 通过将腺苷三磷酸（ATP）转化为腺苷二磷酸（ADP）产生能量的细胞
在ATP中的能量存在于与磷酸基相连的化学键内，当这些键断裂时得到释放。每当细胞从ATP中提取了能量，它都会通过失去一个磷酸基，将能量转化为腺苷二磷酸（adenosine diphosphate，ADP）（图20.16，下）。然后，ADP又可以通过与一个磷酸基再次成键，被转化为ATP分子。因此，ATP循环在细胞内部持续发生。
一切生物（植物、动物、真菌和微生物）都通过一个叫作细胞呼吸（cellular respiration）的过程释放能量。这是一套复杂的化学反应，它能将储存在有机物分子（如葡萄糖）中的化学势能转变为一种细胞可以用于执行它们的任务的化学形式。这种能源就是ATP，它是一切细胞的通用能量。对于动物，负责产生能量（细胞呼吸）的细胞器是线粒体（mitochondria）——一种棒状的细胞器，由两层膜组成：一层外膜，还有一层高度折叠的内膜（图22.1）。这个过程消耗氧气，释放二氧化碳。在植物中，负责产生能量的细胞器是叶绿体（chloroplast）。叶绿体能够捕捉日光，通过光合作用合成糖，同时释放作为副产品的氧气。叶绿体也包括内外两层膜，膜内有一种能够接收阳光的分子，叫作叶绿素（chlorophyll）。叶绿素使让植物带有绿色，并能从日光中汲取能量。通过使用来自日光与二氧化碳中的能量，它们生产碳水化合物，释放氧气。线粒体和叶绿体具有它们自己的基因组，它们的工作与其他细胞器的工作相互独立。线粒体与叶绿体中的DNA与某些细菌的DNA有类似之处。这意味着，这两种细胞器起源于某些被真核细胞捕获的细菌，而它们随着时间进化，得到了它们当前的功能（我们将在第22章讨论这一点）。
细胞呼吸可以在氧气存在的情况下进行（有氧呼吸，aerobic respiration），也可以在氧气不存在的情况下进行（无氧呼吸，anaerobic respiration）。我们在这里简单描述一下有氧呼吸的过程，它是现代动植物生产能量的基础。这种呼吸分四步进行，描述如下（亦可参考图20.17）。
第一步：通过一个叫作糖酵解（glycolysis）的过程，将葡萄糖部分分解，生成丙酮酸（pyruvate）和少量ATP。这一过程发生在细胞质中。
第二步：丙酮酸被转变为另一种叫作乙酰辅酶A（acetyl-coenzyme A，acetyl CoA）的分子，同时释放二氧化碳。这一过程发生在线粒体内。
第三步：乙酰辅酶A在三羧酸循环〔citric acid cycle，亦称克雷布斯循环（Krebs cycle）中被分解，产生少量ATP和更多的二氧化碳。
在第一到第三步中，化学能被转化为ATP和电子载体，它们都是能量存储分子。电子载体是能够存储和转移以高能或者受激电子的形式存在的能量的分子。
第四步：通过一系列反应，电子载体把它们的高能电子沿着一系列与膜结合的蛋白质贡献给最终的电子受体。然后，通过氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）过程，这些电子的能量被用于产生大量ATP。通过从一个电子载体向电子转移链进行的电子转移产生的能量，导致了从ADP和无机磷酸盐向ATP的合成。在有氧呼吸中，氧是最终的电子受体。这个过程消耗了氧，产生了水。负责电子转移的元素是与线粒体内膜结合的蛋白质。
在图20.17所示的步骤中，存储在葡萄糖、碳水化合物或者脂类中的能量被转化为ATP中的能量，后者将大量能量存储在它的磷酸键上（图20.16）。ATP是细胞能够用于执行功能的通用能量。能量的生成是一个氧化还原过程（见下一章），其中电子由NADH从一个反应带至另一个反应。NADH是烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（Nicotinamide Adenine Dinucleotide，NAD+）的一个（接受电子的）还原形式，它是通过如下反应生成的：NAD++2H→NADH+H+（图20.17）。
总结与悬而未决的问题
本章综述了对于生命至关重要的成分、它们的结构和功能，以及它们为了完成自己的任务所遵守的化学与生物学定律。我们从一个活体生物开始，把它分解为各个部分，研究不同的成分是怎样如同独立实体一样工作的。本章的目标是为有关生命起源假说的探讨提供必要的背景材料，而生命起源假说将在下一章中解释。
图20.17 细胞呼吸是ATP产生的一个来源，本图表现了它的分步过程。以葡萄糖（C6H12O6）为出发反应物，最后释放了氧气（O2），CO2和大量ATP。电子是由NADH携带的，黄素腺嘌呤二核苷酸（Flavin Adenine Dinucleotide-FADH2）是在克雷布斯循环中产生的氧化还原化合物，它也携带电子
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碳原子具有特殊架构和结构，是生命需要的最基本的元素。碳原子能够同时与4个不同的元素进行反应，通过多肽键构建非常复杂的分子。而且，在考虑到取向的时候，复合碳分子的三维形状能够生成新的结构（分子），它们有与原来不同的性质（同分异构体）。这使碳得以与其他元素（氢、氮、氧和磷）一起参与数目不限的反应，生成对于生命至关重要的有机分子。这个过程产生了所有生物都共同拥有的化合物，一切形式的生命都需要这些化合物来支持与维持。这些化合物包括4种：碳水化合物（供给能源）、脂类（用于能量储能）、蛋白质（完成多种任务，从构建结构到酶的工作——见专题框20.5）和核酸（为遗传信息和基本遗传物质编码）。
DNA和RNA是两种最基本的分子。对于它们的研究揭示了它们对于我们所知的生命如此重要的原因。DNA分子可以复制（可以通过复制过程生成自己的一个转录物），并负责将遗传物质（通过RNA）向蛋白质合成的场所转移。换言之，DNA指示蛋白质执行它们的任务。DNA由两部分组成：骨架和碱基。骨架由与氮碱基（核苷酸）相连的碳糖（核糖）和磷酸基组成。氮碱基包括4种核苷酸：腺嘌呤、胞嘧啶、胸腺嘧啶和鸟嘌呤。由于这些核苷酸的化学组成，胞嘧啶总是与鸟嘌呤配对，胸腺嘧啶总是与腺嘌呤配对。这些键是DNA可以复制并且带有我们熟悉的双链螺旋的原因。通过复制过程，DNA可以产生自己的转录物。同样，DNA也可以作为一个模板，通过一种叫作转录的过程，将核苷酸的次序复制到RNA。这些信息随后被转移到蛋白质合成的场所，通过氨基酸之间的多肽键生成蛋白质。RNA和DNA分子之间的一个重大差别是它们的骨架，RNA的骨架有一个带有羟基（—OH）的糖基，而DNA分子是脱氧的（不含氧，只含有氢）。羟基（—OH）非常活泼，会使RNA立即与其他分子发生反应。因此DNA更为稳定，这就是DNA是遗传信息的主要携带者的原因。DNA与RNA之间的其他差别在于它们的碱基。DNA的胸腺嘧啶在RNA中由尿嘧啶取代；另外，DNA是双链，而RNA是单链。
自然界中总共有20种氨基酸，它们构成了遗传密码。核苷酸三个一组，组成氨基酸。氨基酸随之构建了千百万种组合，形成了蛋白质。改变核苷酸的次序会影响由此形成的氨基酸的性质，造成一些变化，例如氨基酸的亲水或者疏水性。氨基酸的次序是由来自DNA的指令决定的，由此产生了它们制造的蛋白质。
所有这些反应都需要能量才能发生。细胞通过一种叫作腺苷三磷酸（ATP）的分子生成自己的能量，ATP由磷酸基、核糖和腺嘌呤组成。通过失去一个磷酸基，可以释放储存在ATP中的键里面的能量，形成腺苷二磷酸（ADP）。失去的磷酸基接着与ADP结合，生成ATP，它可以再次断裂、释放能量。最初的能源是碳水化合物和脂类。
对于生命至关重要的许多化合物分子有类似的结构，是由同样的材料构成的。例如，组成DNA和RNA的骨架的分子，与能在细胞内产生能量的分子具有类似的组成成分和结构，后者是由一个氮基、一个碳糖基和一个或多个磷酸基组成的。于是便有了这样一个问题：是否有这样的可能，即在几十亿年前，正是那些以不同结构结合的同一批化学元素播下了第一批生命的种子？这些化合物是否有另一套变异，它们或许可以导致人们尚未发现的不同的生命形式？
考虑到我们拥有的核苷酸，我们可以生产许多种氨基酸，但为什么实际上只有20种氨基酸？这很可能是通过自然选择确定的一种优化。氨基酸的性质取决于构成它们的核苷酸的次序，这些组合中有许多会生成同种氨基酸。所以，过多的氨基酸数目导致其中许多是重复的。自然界中有这些氨基酸的组合，每一种都有自己的性质，所以大自然可以生成能够维持生命并使其发挥功能的蛋白质。
最后，我们有关生命的定义是建立在一种而且是我们知道的唯一一种生命的基础上的，那就是地球上的生命。所以，如果有其他的生命形式存在，以这种定义为基础的任何搜寻都会错失那些生命形式。是否有这样的可能，即我们已经在地球上解码的一种假说，会在宇宙中其他一些地方导致某种原始生命，它们根据自己所在的环境和拥有的成分进行了改动？这是一个艰难的问题，因为我们没有数据，但当研究支持生命所需要的分子的生物化学时，这是一个需要牢记在心的问题。
回顾复习问题
1. 一切生物体主要的共同特征是什么？
2. 解释有关生命的单一定义会有误导作用的原因。
3. 为什么碳可以轻而易举地与其他元素发生化学反应？
4. 简单解释化学键的概念。
5. 为什么碳在形成地球上的生命的基础时是独一无二的？
6. 描述一个氨基酸分子的不同部分。
7. 描述蛋白质合成的过程。
8. 脱氧核糖核酸（DNA）与核糖核酸（RNA）有何不同？哪一种更为稳定？为什么？
9. 简单解释DNA与RNA的结构。
10. 什么是核苷酸？
11. 构建DNA的双螺旋的碱基时形成的是什么键？
12. DNA是怎样把信息传送到蛋白质合成的场所的？
13. 什么是基因？
14. 解释酶在DNA复制中的角色。
15. 解释ATP分子是怎样生产细胞需要的能量的。
参考文献
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Cleland, C.E., and C.F. Chyba. 2002. “Defining Life.” Origins of Life and Evolution of the Biosphere 32 (4):387–93.
Morris, J., D. Hartl, A. Knoll, and R. Lue. 2013. How Life Works. New York: Freeman.
Sadava, D., D. Hillis, C. Heller, and M. Berenbaum. 2014. Life: The Science of Biology. 10th ed. Sunderland, MA: Sinauer.
* * *
注释
[1] 在第二种情况下，不同原子之间可以形成非极性共价化合物，但键合还是极性的；通常只有由相同原子组成的单质中的键合才是真正的非极性共价键。——译者注
[2] 氧原子的内层电子数为2，外层电子数为6；碳原子的内层原子数为2，外层电子数为4。