21.生命的起源
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THE ORIGIN OF LIFE
人们走到国外，赞叹着山峦的雄伟、海洋中惊涛似雪、滚滚江河的蜿蜒悠长、大洋的无涯体量、日月星辰的圆周运动，他们却忽略了自己，没有对人类本身感到惊叹。
——圣奥古斯丁
一个以我们当前一切知识武装起来的诚实的人，只能大略地叙述自己的看法，认为在某种程度上，生命的起源发生在一个几乎可以说是奇迹般的时刻，必须有那么多条件同时得到满足，才能启动生命。
——弗朗西斯·克里克
本章研究目标
本章内容将涵盖：
· 研究生命起源的早期实验
· 有关生命起源的不同假说
· 蛋白质合成的起源
· DNA的起源与进化
· 能量生成过程的起源
· 遗传密码的起源
· 手性的起源
在前面各章讨论过的所有理论和假说中，或许有些以后会被证明是正确的，还有一些是错误的。这些理论都会经历人们对于自然现象观察的检验。然而有一个无可争辩的事实是：我们在这里，生活在地球这颗行星上，我们仍旧活着。地球上的生命有不同的形式，从简单的原核生物到真核生物，再到复杂的多细胞生物（植物、动物），一直到像我们人类这样有思想、能够索解宇宙奥秘的造物。生命经过了几十亿年的进化，从原始形式开始，达到了我们今天这种智慧存在。通过对自然现象的观察，我们得到了知识，并通过运用客观思维和理性分析，探索着我们自己的起源。通过深入地挖掘这些观察结果，我们现在正处在一个探讨人类一直在询问的基本问题的阶段：什么是生命的起源？显而易见，探索地球上生命起源的方式是研究化石。一块特定年龄的化石将说明生命在那个时刻的存在。尽管地质记录揭示了地球生命史的很大一部分，但进化论将研究生命从开始直到现在的演变。然而，这些演变不会告诉我们，生命在最初时刻是如何启动的。问题是，最初时刻的地质记录已经变得稀少而且不准确。这些记录未能成功地在地球形成后最初几亿年间的严酷条件下存活。这导致我们无法知道最初的生命是何时开始的了。
叠层石（stromatolites，希腊词，意为“石床”）是层状结构的沉积岩石，其中夹杂着各种微生物的遗体，为我们提供了大约35亿年前第一批生命存在的证据。在靠近叠层石顶部的地方，人们可以找到某种微生物，它们能够在暴露于日光下时通过光合作用生成能量；较底层的微生物则利用有机化合物为自己生产能量。叠层石与近代的、形成层状结构的沉积岩颇为类似，这一点支持了叠层石可能是早期生命的第一批化石遗物的观点。
找出原始生命出现年代的一种方法是，在微体化石中寻找有机碳的痕迹。这将为第一批细胞的出现界定时间。然而，这是一个非常精细的过程，因为在地球的历史中，其他地质事件可能污染这些微体化石，影响其最初的特征。尽管如此，这些研究将地球上第一批化石的年龄限制在35亿岁。如果这些记录是正确的，则在大约35亿年前，生命必定在地球上广泛分布，甚至达到了能够留下化石记录的程度。这就意味着生命很可能在此之前很久便存在了，或许在38亿年或者40亿年前。考虑到解读地质年代的不确定性与复杂性，对于第一批化石的年龄确定存在一些问题。可以确定的一点是，地球上的生命不是持续不断地从头开始的，换言之，每一种生命都不是自发生成的，而是在已有生命的基础上进化而来的。我们在上一章中使用了已知的物理与化学定律，发现了生命所需的成分的起源。在考虑了一个满足生命需要的条件、拥有生命所需的成分的世界之后，下一个问题就是：所有这些成分是怎样汇聚到一起，启动了我们所知的生命的？
本章将进一步把我们的知识边界伸展到地球诞生之初，找出生命是如何以其最原始的形式出现的。本章将研究最简单的有机分子的起源，将呈现有关生命起源的相互竞争的不同假说。接着，我们将研究启动并维持生命所需要的不同成分的起源。
生命小分子的起源
眺望我们遥远的过去，人们可以清楚地看到，地球上的一切生命形式都是从已经存在的一种生命开始的。生命并非自发产生的，或者说，生命并非起源于无生命物质。1668年，意大利物理学家弗朗西斯科·雷迪（Francesco Redi，1626—1697年）做了一个实验来验证这一假说。他使用了三个装着肉的玻璃罐，并用如下方法设置实验（图21.1）：
· 第一个玻璃罐是密封的。
· 第二个玻璃罐暴露于空气中，但苍蝇无法直接进入。
· 第三个玻璃罐是打开的，可以同时接触空气和苍蝇。
雷迪在第三个玻璃罐中看到了蝇蛆（随后变成苍蝇），但在另外两个玻璃罐里都没有看到。这说明，只有当周围已经有苍蝇时才会有蛆。这个简单的实验证实了生命是不能从无生命物质（这里就是肉）中自发产生的。换言之，一切活物都来自已经存在的生命。
图21.1 一个用肉和蝇蛆虫做的实验证实，第一个生命不是自发产生的。换言之，生命的创造必须从活物开始
简单有机分子的起源
利用观察结果，我们在上一章发现了所有活着的生物共有的特征。我们现在研究负责生命的有机分子的起源，特别是有机化合物是怎样从无机物质形成的。通过分解产生第一批活物的过程，我们可以十分合理地假定，生命是通过化学反应开始的。很难想象，这种事情能够正发生在今天的富氧大气中。这是因为氧是一种非常活泼的元素，它能够与其他元素发生反应，在有机分子结合、形成造成地球上生命的复杂分子之前便令其分解。这就意味着早期地球很可能没有氧气，只有无机化合物存在。现在的问题是：是否可以用无机物创造有机化合物？
图21.2 米勒-尤里（Miller-Urey）实验证明，早期地球大气中存在的初始无机分子可用于制造简单的有机分子
1953年，斯坦利·米勒（Stanley Miller）和哈罗德·尤里（Harold Urey）做了一个著名的实验，后人称之为米勒-尤里实验。他们用一个玻璃烧瓶装满了人们认为是早期地球大气中的主要气体：甲烷和氨（图21.2），并在另一个烧瓶里盛满了水，用来模拟海洋。盛满水的烧瓶经过加热产生了水蒸气，随后与甲烷和氨气混合，便产生了与早期地球大气类似的条件。接着他们在混合气体中引入电火花，为化学反应的启动提供能量。然后，他们将气体冷却，并冷凝产生的“雨水”，“雨水”循环进入盛着水的烧瓶（图21.2）。在实验持续了一个星期后，他们分析了最后的产物，并在其中发现了痕量的氨基酸和有机分子。根据米勒-尤里实验得出的结论是，有机分子很可能是在强能源存在的情况下由无机物质形成的。
然而，这一实验的结果会受到早期地球大气中氢含量的影响。如果没有氢，有机物质是不可能形成的。在不存在氢的情况下，二氧化碳中的氧将大大减少米勒-尤里实验中预言的有机物质的数量。最新的研究发现了种种迹象，说明早期地球大气中的氢含量高达30%。
生命的阶段
为了让生命的不同成分汇聚并启动与维持生命体，需要经过如下4个阶段：
第一阶段：氨基酸和核苷酸单体等一类有机物小分子合成。
第二阶段：这些简单分子结合形成更复杂的聚合物和核酸链，产生蛋白质。
第三阶段：产生能够自我复制的分子，使基因从母细胞向子细胞的转移成为可能。
第四阶段：把这些分子堆积到由膜包围的封闭结构内，使结构内的环境与外界不同，从而形成原始细胞。
然而，“正确的”元素最初是如何产生的，这是另外一个故事，我们将在本章稍后的部分讨论。
启动生命所需的化学反应
地球上的生命是由许多化学反应产生的。化学反应会在达到一个平衡状态，反应物的原子和分子、产物的原子和分子之间取得平衡。如果平衡出于某种原因受到了干扰，例如在过程中加入更多反应物，则会出现不平衡状态。这将改变反应速率，最后让反应再次达到平衡（反应总是走向平衡的）。处于不平衡的反应向平衡移动，释放化学能，它们将被生命利用，支持新陈代谢。
对于启动地球生命而言至关重要的化学反应叫作氧化还原反应（redox reactions）。这些反应涉及反应物原子与分子之间的电荷转移（由于发生了电子的移动）。例如，水的产生过程就是一个氧化还原反应：首先，一个氢分子被转化为两个氢原子核（带有正电荷的质子）和两个电子（带有负电荷）：H2→2H++2e-；其次，两个质子和两个电子与一个氧原子结合，产生了水分子（½O2+2H++2e-→H2O）。氧在这里接受了一个电子，负电荷增加，叫作被还原（reduced），而氢的正电荷增加，或者说被氧化了（oxidized，因为它现在与氧结合；redox这个词就是氧化还原，是由reduced中的red与oxidized中的ox联合组成的）。氧化还原反应牵涉来自一个电子给体（被氧化）的一个或多个电子向一个电子受体（被还原）的转移。这种电子转移产生了能随之驱动与生命攸关的生物化学反应的能量。
与动物的呼吸有关的过程涉及糖（如葡萄糖，C6H12O6）与氧之间的反应，生成二氧化碳和水，并释放能量：
C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O+能量
在这个反应中，葡萄糖给予电子，而氧接受电子，所以这是一个氧化还原反应。一个这样的氧化还原反应链能够生成维持生命所需的能量。在光合作用这一过程中，反应链在叶绿素吸收日光时开始，造成了细胞内的不平衡，接着进行反应，产生了细胞在整个氧化还原反应中使用的能量。
有机大分子和第一批生命体的起源
任何有关生物体起源的假说都必须能够回答下面的三个问题：对于生命至关重要的第一批有机物分子是怎样出现的？这些分子是怎样并以何种次序结合，形成了生命的主要元素的？产生第一批复杂大分子所需要的能量是从哪里来的？
即使生命需要的一切氨基酸都在地球上存在，但考虑到生命的复杂性，它们靠自行组织，一步到位地组合成功的概率极低。即使对于最简单的生物体，做到这一点的概率也很小。我可以在这里指出一些其中牵涉的复杂性。我们知道，DNA是负责转移遗传信息的媒介，它具有的复制能力使它能够发挥这一功能。为了能够组装、复制DNA并执行它的这一功能，蛋白质需要发挥催化剂的作用，加速有机反应。另一方面，我们也知道，没有来自DNA的指令，蛋白质无法形成、发挥作用并执行它们的使命。因此，现在的问题是：是先有DNA，还是先有蛋白质？假定早期生命遵循今天的生命遵循的原理，则一定需要一个像DNA这样具有自身复制能力的媒介。然而，考虑到DNA的形状和结构，它实在太复杂，无法在生命历史的早期做到复制自身。另一方面，如果没有DNA，我们就不会知道有任何能让蛋白质合成的机理。
我们现在还不知道生命的早期成分是怎样汇聚在一起的。下面我们讨论几种试图解释第一批生物体起源的相互竞争的理论。
一、新陈代谢优先
新陈代谢优先假说认为，最初的生命来自简单单体（一种能与其他分子产生化学键的单元，能够形成叫作聚合物的更复杂的分子）有机分子的一个自我维持的化学反应网络。当这个反应网络演变得更加复杂时，遗传分子被整合，导致新陈代谢生命的发展。根据德国化学家贡特·瓦希特舒瑟（Günter Wächtershäuser）在20世纪80年代提出的这个假说，人们发现第一批新陈代谢反应发生在深深的大洋海底，是在热液喷口周围的硫化铁与硫化镍矿物质表面上开始的，这些矿物质就是反应的催化剂，从已有的无机物质（如喷口中存在的一氧化碳或者通过火山活动产生并通过洋中脊沿海底上升的二氧化碳）生成碳。从这些化合物释放碳的过程需要氢。氢的来源是喷口中的硫化氢（H2S）或者海水。
利用硫化氢的还原能力（即释放电子的能力），硫化铁和硫化镍催化了二氧化碳的还原反应，生成了有机物小分子，加速了无机分子向有机分子的转化。这个反应的基本底物是在礁石表面的硫化铁。硫化铁向一氧化碳提供电子，把它们转化为乙酸，开始让氨基酸形成长链，这种长链最终导致蛋白质的形成。这些反应需要的能量来自氧化还原过程（见上节），因为当来自热液喷口的热水与较冷的海水混合时引起了化学不平衡（见专题框21.1）。
在生物体中流行的新陈代谢路径是三羧酸循环（克雷布斯循环）。好氧微生物利用克雷布斯循环氧化醋酸根C2H3O2-（来自含有碳水化合物、脂肪和蛋白质的食物），生成合成氨基酸需要的化合物和细胞发挥功能需要的产能分子ATP（图20.17）。二氧化碳是这一循环中产生的废物。根据瓦希特舒瑟的论证，通过这一过程的逆向反应，可以从二氧化碳生成有机分子合成所需的碳，醋酸根是反应的副产品。这一过程的催化剂是一种叫作陨硫铁的硫化矿物（FeS）。
新陈代谢优先假说认为，热液喷口中存在的氢与二氧化碳和硫化铁-镍催化剂的结合，产生了一些化学物质，它们会聚集在一起形成反应，产生克雷布斯循环的逆向过程。这里的问题是，克雷布斯循环会生成产能分子ATP（见图20.17），然而，要让这一反应逆向进行则需要能源，可能需要ATP这类有机分子。但在当时，任何复杂的有机分子都还不存在，因此无法产生ATP（见专题框21.1）。这是这一假说面临的挑战之一。ATP的生成将导致一个能够形成有机化合物的自我维持的循环，但必须提供最初需要的能量。
综上所述，类似生物化学的还原反应似乎可以在存在着硫化物矿物质的情况下发生。硫化铁的表面会限制来自每个反应的产物的分散情况，并支持一个复杂的、自我维持的新陈代谢反应序列，导致新的、更复杂的催化剂和新陈代谢路径形成。因为新陈代谢优先假说依赖于硫化铁，人们也称其为硫化铁世界假说。热液喷口是这些反应发生的地方。这些喷口位于海洋深处，在那里，矿物质富集的水受到地热能加热，从海底的开口中喷出。
新陈代谢优先假说还有一些难解之处。例如，它并没有清楚地说明，一套非常不同的化学反应怎样才能形成一个能够自发地自我组织的新陈代谢网络。而且，没有基因的网络会抗拒进化，因为这需要多个突变同时发生，而在这一框架下很难解释清楚这种情况。所以，在不存在进化和自然选择的情况下，很难解释这一过程是如何导致可持续的生命的。
专题框21.1 如何提供形成第一批有机化合物所需的能量？
大气中的二氧化碳溶解在海水中，产生了碳酸（H2CO3）（图19.2）。碳酸失去一个质子（以氢原子为形式），产生碳酸氢根离子（HCO3-），它又接着被转化为碳酸根离子（CO32-）和氢离子（H+）。这提高了海水中的质子浓度，使这一环境更加酸化。另一方面，从喷口喷射而出的流体是碱性的，其中的质子浓度很低。海水与来自喷口的流体之间质子浓度的不同，在没有ATP分子存在的情况下产生了所需的能量，能够推动克雷布斯循环逆向进行，实施了导致第一批有机化合物形成的第一批化学反应。
二、基因优先
这一假说认为，第一批生物体是基因。它们是小分子，其中含有信息，可以复制，本身具有催化功能。它们能够为自身的形成和复制起催化作用，这一事实说明这些分子可以进化（如果发生了变化也可以传给后代）。这是基因优先假说相对于新陈代谢优先假说的重大优势。
如本章稍早时所述，存在于世界上的全部氨基酸聚集并自发地形成生命分子的概率极低。基本结构单元的丰度过低；在没有催化剂加速过程的情况下，氨基酸聚集组装的速度实在太慢，不可能形成生命分子。几种无机矿物很可能促进了这些复杂的有机分子的组装。一种叫作黏土的矿物可能在基因的组装和生命的起源中扮演了这一角色。已知最古老的陆源物质是锆石颗粒，它说明了黏土在44亿年前的地球上大量存在，这意味着，在我们认为生命开始的那个时刻，黏土是普遍存在的物质。从结构上说，黏土矿物质是由多层分子组成的，其他分子可以附着在这些分子层上（见专题框21.2）。因此，当有机分子与黏土结合时，它们一直处于相当接近的位置上，使彼此可以相互反应，形成了一个分子长链。不同的黏土层中有不同的化学元素和化合物。在黏土层之间的这种多样化可以使它们具有类似基因的功能。例如，在一层黏土中的带电离子可以发挥模板的作用，并催化下一层黏土的形成。任何复制上的错误（基因突变），即氧化铝和二氧化硅在抄录过程中的堆积，都将反映到以后各层当中。如果这些错误增加了复制过程的可靠性，它们将通过加速复制与生产满足我们有关生命定义的新化合物而形成选择性优势。同样，黏土层中的离子也起着加速有机反应和形成RNA聚合物的催化作用。根据这种假说，在地球的海洋中的黏土可能是产生第一批能够复制自身（从而实现了生物体系的定义条件之一）的有机分子的原因。这就是所谓的黏土世界假说。
专题框21.2 黏土可能是第一批生物体形成的催化剂吗？
黏土是由多层矿物质组成的，其中包括带电荷的氧化铝和二氧化硅，它们交替堆积在不同的层中，其中带有钠和钙。黏土的总分子式是(Na,Ca)1/3(Al,Mg)2(SiO4O10)(OH)2nH2O，代表一个层状结构。带正电荷的钠和钙可以在氧化铝和二氧化硅层表面的一些带负电荷的位置上相互置换。所以，在矿物中，尽管钠离子加钙离子的总数不变，但钠与钙之间的比率是不同的。类似地，尽管铝和镁的总数守恒，它们在氧化铝层中的比率也是变化的。这导致了不计其数的分子生成，每个都有不同的钠钙比和铝镁比。这就形成了黏土的层状结构，中间由水层（nH2O）分开。由于这些带电离子层存在，黏土的这种层与层之间的变异性与基因类似。黏土中每一层带电离子现在都可以作为模板，催化与它互补的新层的形成。有时候，在抄录过程中会出现不规则现象，导致（基因）突变并且影响新层。如果突变提高了抄录过程的效率，这就会像在生物分子中那样形成选择性优势。黏土中的离子也可以像催化剂那样加速有机反应，从而有助于RNA形成。所以，我们可以将黏土视为一种使无机分子聚集的催化剂，并让它们在千百万年后形成一种原始生命。
然而，黏土世界假说也有些问题。人们还没有在今天已知的生物体中发现以黏土为基础的新陈代谢。而且，也没有实验室中的已知化学物质曾经产生过任何分子。有一种可能是，黏土不是好的催化剂，一旦进化过程中创造出更有效的有机催化剂，黏土催化剂就被弃置不用了。
三、RNA世界假说
在这里，我再次提出我在引入本节时提出的问题。一切细胞都有DNA，它们传给了后代的细胞。这些细胞使用DNA中的信息合成蛋白质。这些蛋白质中有些是酶，它们能够合成新的DNA，当这个过程持续时，这些新的DNA也能传给后代的细胞。所以，蛋白质合成依赖于DNA，而DNA本身又是通过蛋白质以酶的功能造就的。问题就是：这个循环从哪里开始？
生物学家们提出了一种可能性，即认为RNA或许在此扮演了重要角色。人们已经发现，在有些病毒（例如在能够引起艾滋病的HIV这类逆转录酶病毒）中，RNA可以携带遗传物质。科罗拉多大学（University of Colorado）的托马斯·切赫（Thomas Cech）于1981年发现，RNA具有类似酶的催化能力。人们称能够起到酶的作用（类似蛋白质酶那样催化化学反应）的RNA分子为核糖核酸酶（ribonucleic acid enzymes），简称核酶（ribozymes）。
由于RNA具有这些性质，能够像DNA那样将信息储存在核酸的次序中，并且像酶那样促进化学反应，所以RNA可能是第一种能够为遗传信息编码并能够催化它自己的产物与抄录的分子。因此，地球上的第一批生物体可能既利用RNA作为遗传物质，又利用它的催化活性，包括遗传物质的抄录。人们称这一概念为RNA世界假说。
与其他聚合物一样，RNA是由比较简单的前体形成的。通过一种叫作模板定向聚合的过程，这些前体在另一种聚合物的基础上形成特定的聚合物序列。根据RNA世界假说，第一批生物活体包括三个部分：一个具有RNA聚合活性的核酶（即通过结合较小、较简单的分子形成的一个复杂的RNA分子），一个可以定向引导聚合的模板RNA，还有一个实体容器（膜）。需要两个RNA分子（而不是仅仅一个）才能启动这一过程，并且让核酶催化反应。这是因为核酶需要折叠成为复杂的结构，才能执行它们的功能。所以，考虑到这种复杂的形状，任何能够自我复制的分子都不大可能成为复制自己的模板。要让一个RNA分子成为合成一种新的RNA分子的模板，这个分子就必须展开，暴露于将在它上面聚合的单体（比较简单的分子）面前。根据这种假说，两个核酶的形成至关重要。一个容器也是需要的，这样才能把遗传物质和由它编码的分子放到一起。没有这个容器，各种物质将会飘散，不会相互作用。
综上所述，RNA世界假说认为，在一个脂质膜中，我们最早的祖先通过两个RNA分子（一个自我复制的核酶）开始了生命。核苷酸单体接着“泄漏”进入了膜，聚合成为新的核酶副本。这个过程继续，产生了更多的RNA分子，增加了脂质膜中的分子量。像一个原始细胞的这层膜接着在被困在其中的核酶的重力压力下分裂。脂质膜随之进化成为细胞，周围带有更有效的脂质。简单分子（单体）从以蛋白质为基础的孔隙穿过脂质膜的扩散过程变得更有效而且更有选择性，即只允许细胞需要的小分子通过。所以，RNA世界假说自然导致的推论是：第一批复制分子就是第一批细胞。
问题是，如果RNA在信息储存和转移的起源上扮演着如此重要的角色，那为什么后来细胞使用DNA来存储信息，用蛋白质来执行细胞过程呢？正如我们在上一章中讨论的那样，这主要是因为RNA有一个非常活跃的羟基（—OH），它非常容易与其他分子反应，因此不如DNA稳定。而且，单链RNA比双链DNA更容易断裂，更经常发生基因突变。考虑到这些，RNA的角色改由DNA承担，从而使更大、更稳定的基因组的合成成为可能。
RNA世界假说有两个严重的不足：第一，通过RNA单体的随机聚合，自发生成一个能够复制自身的序列的概率极低。在需要两个RNA分子来开始这一过程的情况下，这种条件就更难达到了。第二，在RNA（糖）中的核糖、氨基酸和有机化合物都是有手性的。这意味着它们不能叠加在它们的镜像上（见本章稍后有关手性的讨论）。例如，人们发现，蛋白质总是由左手性氨基酸组成的，这叫作同手性。左手性和右手性的氨基酸的混合物无法折叠成这些复杂分子需要执行它们的功能的三维结构。而问题是，早期地球的化学产生的是同样数量的左手性和右手性分子。所以，要让化学中的随机过程产生单一手性的分子的可能性是极其微小的。
维持生命需要的基本成分的起源
我们在第20章中讨论了对于支持与维持生命至关重要的基本成分。一旦这些成分全部到位，而且也有了信息的携带单元和必需的能源，生命诞生的过程就开始了。随后它就能够自我维持，适应环境并且进化。我们将在本章继续讨论相关问题，研究有关生命起源的不同假说和这些不同的成分是怎样汇聚在一起、创造了今天在我们周围的这些生命的。然而，至今我们仍然不知道这些基本成分是怎样出现的。此后各节，我们将继续第20章的讨论，并通过研究DNA的起源、遗传密码的起源、蛋白质合成的起源、能量生成过程的起源和手性的起源，将这一讨论推进到更深刻的层次。
DNA的起源
一切细胞中都有双链DNA。所以，研究DNA的起源对于我们理解早期生命的进化至关重要。而且，人们相信，DNA的出现早于这个行星上最早的生命，这就让这种研究变得更加重要了。DNA有可能在一个RNA/蛋白质的世界中起源于RNA。有证据表明，DNA是RNA的一个经过修正的形式，只是将RNA（—OH）上的核糖还原成了DNA中的脱氧核糖，并通过甲基化过程（methylation process）在碱基尿嘧啶（U）上加上了一个甲基原子团（R—CH3），使之变成了胸腺嘧啶：这个证据是支持上述假说的（图20.11，专题框20.3）。在这里，令问题复杂化的是，DNA合成需要以蛋白质作为催化剂，而蛋白质在没有DNA指定核苷酸的次序和指令的情况下是无法合成的。
合成DNA的第一步，是U—DNA（含有尿嘧啶的DNA）的生成。这是通过将脱氧尿苷三磷酸（deoxyuridine Triphosphate，dUTP）转化为脱氧尿苷单磷酸（deoxyuridine Monophosphate，dUMP）的一个化学反应实现的：dUTP[1]+H2O→dUMP+二磷酸，该反应以酶dUTP二磷酸为催化剂。这种酶有两项功能：一是去掉脱氧核苷酸上的dUTP，减少这种碱基与DNA结合的可能性，这也就降低了DNA中含有尿嘧啶的可能性；二是产生脱氧胸苷三磷酸（deoxythymidine triphosphate，dTTP），它是在蛋白质合成中使用的4种核苷酸三磷酸分子（它们由一个含氮碱基、一个核糖或者脱氧核糖和与糖基成键的磷酸基组成）之一。上述过程展示了RNA中的尿嘧啶是如何被DNA中的胸腺嘧啶取代的。dTTP分子是在细胞中通过酶的胸苷酸合成（thymidylate synthases）以及随后的磷酸化作用将dUMP变为dTMP（和dTTP）产生的。以上解释了DNA在RNA基础上的产生过程。
有一些已知的病毒（在细胞内部繁殖的非细胞颗粒），它们的遗传物质是RNA而不是DNA。通过其核苷酸次序，RNA（而不是DNA）可以执行信息携带者的任务，并被表达为蛋白质。像人类免疫缺陷病毒（human immunodeficiency virus，HIV）这样的病毒便具有这种性质。在感染了一个寄主细胞后，这样的病毒便抄录了它的基因组的DNA，与寄主的基因组结合。这种病毒依赖于寄主的转录机制来制造更多的RNA。这种RNA可以被翻译生成蛋白质，或者作为基因组与病毒结合。从RNA向DNA的合成叫作逆转录（reverse transcription），这样的病毒叫作逆转录酶病毒（retroviruses）。
还有一种可能性，即DNA最初的责任是存储磷酸基，而遗传方面的责任是后来进化得来的。细胞中需要磷酸基，不仅要产生像核糖体这样负责遗传物质的系统，而且也需要用它们来制造分子ATP（细胞的能量发动机）、脂质膜分子和许多其他事物。
如前文所述，由于DNA的分子结构决定了其更稳定、更容易被修复，所以DNA取代RNA，成为遗传物质。这就为大型基因组的形成开辟了道路，它是现代细胞进化的先决条件。一旦第一批DNA分子制造成功，达尔文的自然选择便控制了大局，带有DNA基因组的细胞群落最终淘汰了带有RNA基因组的细胞。
遗传密码的起源
RNA形成之后的一个重要步骤是碱基单元的次序（核苷酸在DNA上需要遵循的次序）需要为不同的氨基酸编码（遗传密码），用以合成蛋白质。这个次序是经过数百万年的进化得到的优化。为了解码遗传密码的起源，科学家寻找负责蛋白质合成的化学分子在组成、形状和结构上的异同点。通过时间的回溯，他们限制了寻找的目标，锁定了一批在极早期便已经存在的分子。这些分子的遗传密码具有很高的普遍性，这便意味着，当生命露出了第一丝痕迹的时刻，一切所需的成分（RNA，以及需要执行催化任务的酶）已经全部就位。
负责遗传密码传递的分子是tRNA。尽管这些分子具有范围广泛的性质，它们的次序却非常相似。利用这种观察结果，人们得出了结论，认为tRNA都是从很小的一套分子进化而来的。有20种不同的tRNA酶（每种对应着一种氨基酸），它们都具有共同的特点和相似的化学结构，这说明它们全都来自蛋白质合成最初期的两种起源RNA。这一年代要追溯到“最后的共同祖先”（LUCA）的时代之前，因为人们知道，酶在那时候要多得多。这说明，分子的组成成分在LUCA之前便已经存在。所以，tRNA和酶的次序多样化向我们揭示了，蛋白质合成的历史早于LUCA。
我们在第20章中讨论了A、U、G、C分子，氨基酸就是以它们为基础、以三个字母为一组形成的密码子，例如AUG。这是一切生命形式的遗传信息的基础。我们也在讨论中说到：大多数信息是由密码子的前两个字母决定的，它们确定了由它们产生的氨基酸的性质。因此，现在的问题是：为什么我们需要三个字母而不是两个字母来建立遗传密码呢？这很有可能是来自选择的压力，所以形成了数目较多的氨基酸，可以在合成蛋白质时有更多的组合。这一过程是经过千百万年的进化之后的优化结果。另一个问题是：为什么氨基酸的数目到了20便戛然而止？这个数目有可能是优化的，可以允许氨基酸拥有足够多的种类和组合；任何更大的数字都将在遗传物质向蛋白质传播时增大出错的可能性，而这是受到自然选择禁止的。
蛋白质合成的起源
第一种蛋白质合成过程很可能是RNA分子与氨基酸的结合。为了有效地实施这一过程，需要使用一种催化剂（经常是某种蛋白质）。然而，蛋白质在它第一次合成时还不存在。所以，RNA作为催化剂的角色对于启动这个过程至关重要。
我们已经知道，RNA是从氨基酸那里得到自身的功能的。所有的RNA分子都有两个共同成分，即一个磷酸基单元和一个核糖原子团，还有一个功能团（是A、U、G、C的某个组合），其成分视特定的RNA而异。这个磷酸基-核糖基单元形成了RNA结构的“骨架”，而核酸则形成了碱基（图20.11）。因为RNA分子的化学组成，它们可以向自身加入更多的氨基酸增强功能。第一个RNA-氨基酸分子的形成提供了选择优势，使更多的RNA得到了有效的功能。这样的RNA-氨基酸系统可能是第一个tRNA的基础。
RNA-氨基酸分子是蛋白质合成的主要成分，合成发生在核酶中，那里制造了氨基酸聚合物（蛋白质），但请注意：当第一次蛋白质合成发生时，还不存在细胞或者核糖体。因为这些聚合物在形成细胞结构中扮演的角色，当时出现了相当大的选择压力，要求形成这样的复杂分子；利用tRNA与氨基酸的结合，核酶进化，生成了复杂的多肽分子。
蛋白质合成需要的另一个至关重要的成分是聚合物的次序。我们知道，这些次序是由mRNA生成的，mRNA在利用氨基酸生成有序多肽时起模板作用。核糖体利用这些模板，通过让它的原始tRNA与另一个RNA成键，定向引导蛋白质合成，形成了第一个mRNA。这种mRNA的次序决定了与最后形成的聚合物（蛋白质）结合形成的氨基酸的次序。通过让能够维持蛋白质合成并可以在其中应用的次序获得选择优势，自然选择在这里发挥了重要作用。结果出现了与mRNA具有同样次序的蛋白质。一旦第一批蛋白质制造成功，它们便成了以不同的次序更有效地生成蛋白质的反应的催化剂。
细胞内能量生成的起源
ATP分子是怎样合成的？碳水化合物、脂类和蛋白质这类有机分子是良好的能源。在动物细胞中生成的糖和在植物细胞中生成的碳水化合物是细胞呼吸过程和ATP合成的启动分子。
那么，什么是在葡萄糖、碳水化合物或者脂类中的能源呢？它们含有能量，因为这些分子能够参与一项氧化还原过程（redox）（专题框21.3）。氧化是失去电子，还原是得到电子。电子的得失总是在同一个氧化还原反应中发生的。电子从一个分子转移到另一个分子中，于是一个分子失去电子，而另一个分子得到了电子。电子转移过程被用来从葡萄糖这类分子中汲取能量，或者在光合作用中被用来从日光中汲取能量。所以，电子在氧化还原反应中的运动是携带与转移能量的主要原因（图20.17）。
然而，所有这些情况都是在有机化合物形成之后发生的。下面一个问题就是：如何满足产生第一批有机分子时的能量需要？我们可以通过氧化还原过程，从一个不平衡的系统中汲取能量。从海底的热液喷口中喷射而出的热物质与较冷的海水发生了热能交换。这也在海洋中造成了质子浓度的不同（专题框21.1）。这些过程共同作用，启动了一个氧化还原过程，产生了开始让第一批有机物质最终生成的化学过程所需的能量。
专题框21.3 按其能量与碳来源的生物分类
为了从环境中获得所需的能量，生物可以采取两种不同的方式：利用化合物或者日光。我们称那些从化合物中获取能量的生物为化能营养型（chemotrophs）生物，动物属于这一域，它们摄取葡萄糖等有机分子，然后用氧将之分解，产生二氧化碳、水和能量。我们称那些通过日光自行生产能量的生物为光能营养型（phototrophs）生物，植物属于这一域，它们利用来自太阳的能量，将二氧化碳和水转化为糖和氧气。糖随之被用于合成ATP——细胞的通用能量。
生物也可以用它们的碳来源来分类。有些生物将二氧化碳（碳的一种无机形式）转化为葡萄糖（碳的一种有机形式），我们称这些生物为自养生物（autotrophs）或者自我喂食者。还有一些生物直接从其他生物合成的有机分子那里获得碳，我们称这些生物为异养生物（heterotrophs）或者异己喂食者。有些生物就不属于自养生物，也不属于异养生物，我们称它们为化能自养生物（chemoautotrophs）或者光能异养生物（photoheterotrophs）。
手性的起源
手性是离子和分子的几何性质。如果一个离子或者分子无法与自己的镜像重叠，我们就称它们具有手性，这就像是我们右手的手套并不适合左手。手性是一个重要概念，因为形成生命所需的化学物质（氨基酸和糖基）是带有手性的，即它们无法与自己的镜像重叠。蛋白质都是由左手性氨基酸构成的，而核酸（DNA和RNA）都是由右手性糖基构成的。蛋白质是由左手性氨基酸构成的，它们自然也是左手性的。右手性氨基酸能够组成右手性蛋白质，但它们在自然界中非常罕见。具有相同的手性〔叫作同手性（homochirality），即全都是左手性或者全都是右手性〕是形成生命分子至关重要的条件。这里有两个明显的问题：
1. 为什么同手性必须存在？因为混杂手性的单体没法折叠，所以无法执行它们的功能。这为需要折叠它们的蛋白质和RNA变成活跃状态的生物提供了选择优势。我们在无生物界发现的氨基酸是左、右手性混杂的。
2. 是否有牵涉到左右手性的选择优势？答案极可能是没有，因为任何分子和它们的镜像在化学上都是等同的。由手性随机变化的单体组成的聚合物无法发挥功能。结论是：同手性是生物体的一个至关重要的性质。
同手性的起源尚不清楚。很可能是一种选择压力导致了手性的出现。例如，左手性蛋白质只与左手性物质结合。但为什么选了“一只手”，而没有选它的镜像呢？看上去这完全是一种随机的选择。例如，如果碳基生命在宇宙其他什么地方存在，它们的手性很可能会与地球生命的手性有所不同。同样可能的是，如果第一批氨基酸是在彗星上形成的，则圆偏振的星际辐射会有选择性地摧毁一种手性的氨基酸，从而使地球上的生命变成同手性的。手性在酶与它们的载体之间的联系上也很重要。酶经常能够区分它的载体的手性。酶在与它手性相同的载体上附着得更好，在手性相反的载体上附着得较差。
总结与悬而未决的问题
两个简单的经典实验的结果为我们提供了研究生命起源的重要启示。第一，人们发现，生物只能来自已经存在的生命。第二，以无机化合物为基础，在早期地球的普遍条件下是可以生成生命需要的有机物质的。对于产生生命所需的能量，一类叫作氧化还原反应的特定化学反应是至关重要的。这类反应牵涉电荷在反应原子之间的交换和过程中能量的产生。一个例子是糖（葡萄糖）与氧的燃烧，生成二氧化碳、水和能量。这类反应对于启动与维持生命是十分重要的。所以，研究生命起源的任何尝试都必须让这类反应发生。
造成生命起源的综合过程相当复杂。即使有了所有的氨基酸和生命需要的成分，我们还是需要极为精细的调整，才能从已知的化学走向生物学直至生命。目前存在着一些相互竞争的生命起源假说。新陈代谢优先假说认为，生命起源于海底热液喷口附近岩石表面上发生的一套化学反应。一氧化碳、氨和硫化氢这些喷口中的物质与硫化铁、硫化镍这些矿物质反应，生成有机物质和新陈代谢路径。能够催化这一过程的主要化合物是硫化铁。基因优先假说将基因视为第一批生物体。这一假说认为，有一种催化剂能够使这些有机物质聚集在一起，这种催化剂很可能是矿物质黏土。在相邻的地方经历了千百万年后，它们相互作用，生成了有机物长链分子。黏土矿物质非常古老，具有结构和成分，能够组装复杂的有机物分子。RNA世界假说认为RNA是生命的起点。蛋白质合成需要DNA提供必要的指令，而有些蛋白质需要作为酶催化DNA的合成。问题是，这一循环在何处开始？因为RNA比DNA简单，但却与后者有许多共同的性质，而且它可以起到酶的作用，因此RNA有可能是负责遗传信息的第一批分子。
为了研究生命的起源，我们需要研究那些与生命形成有关的主要成分的来源。这些成分包括第一批有机分子、初始能源和传递信息的遗传物质。因为RNA的形状简单（单链）而且具有执行多种任务的能力，所以很有可能RNA是第一种分子。RNA是多面手，能够自身复制，也能充当催化剂。细胞内的能量来源是氧化还原反应。最后，形成生命的骨架的化学物质都是具有手性的，它们无法与自己的镜像重叠。蛋白质是左手性氨基酸组成的，而核酸（DNA和RNA）则含有右手性糖基。自然界中的右手性蛋白质或者左手性氨基酸不稳定。酶与同手性的分子反应。
尽管我们已经取得了重大进展，但我们还不知道第一批生命是在什么时候出现的，又是如何出现的。为说明生命起源提出的每一种假说都有其优缺点。它们都需要科学数据的支持，无论是自然数据还是实验室数据。我们也注意到，如果生命存在于宇宙的其他地方，它们未必一定遵照在地球上我们所知的生命发展的途径。因此，我们需要寻找生命标志物，然后在其他世界中搜寻它们。毫无疑问，我们需要进行大量的工作，才能真正了解生命的起源。
回顾复习问题
1. 以当前来自化石记录的估计，生命是什么时候开始出现的？
2. 证明生命不是自发产生的历史性实验是什么？
3. 米勒-尤里实验有何重要意义？
4. 解释氧化还原反应以及它们对于产生生命至关重要的原因。举出氧化还原反应的一个例子。
5. 解释生命起源的新陈代谢优先假说的缺点。
6. 生命起源的黏土世界假说的基础是什么？黏土的哪些性质使之成为一种优良催化剂？
7. 什么是RNA世界假说？解释RNA在这一假说中的角色。
8. 什么是DNA的起源？
9. 自养生物和异养生物的定义是什么？
10. 为什么同手性是与生命有关的任何分子至关重要的性质？
参考文献
Bennett, J., and S. Shostak. 2005. Life in the Universe. 2nd ed. Boston: Pearson/Addison-Wesley.
Plaxo, K.W., and M. Gross. 2006. Astrobiology: A Brief Introduction. Baltimore: Johns Hopkins University Press.
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注释
[1] 核苷酸通常用三个字母简写，其中第一个字母说明其含氮碱基（例如A代表腺嘌呤，G代表鸟嘌呤），第二个字母说明磷酸基的数目（单，二，三），而第三个字母是P，代表磷酸。