22.细胞的起源
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THE ORIGIN OF CELLS
如果你无法在你之中找到我，你将永远找不到我。因为从我出现的第一天开始，我就一直和你在一起。
——鲁米
提出新的问题、新的可能性，从新的角度观察老问题：这需要创造性的想象力，而且是科学真正进步的标志。
——阿尔伯特·爱因斯坦
本章研究目标
本章内容将涵盖：
· 细胞的结构和功能
· 原始细胞（Protocells）及其起源
· 细胞器的起源
· 真核细胞起源的内共生学说（endosymbiotic theory）
· 多细胞生物的起源
· 原核细胞与真核细胞的进化和多样化
· 第一批生物体
· 多样化的起源
· 神经系统的起源
· 一切生命的共同起源
细胞是生命的最小单元和最基本元素。理解这些最基本的单元，对于研究生命的起源与发展至关重要。在水或者空气的弥散环境下，对于生命的基础要求，如新陈代谢、能量生成、蛋白质合成的化学过程是不可能发生的。如果化学反应物和酶自由地漂浮在它们各自的环境中，要让它们聚集到一起，碰撞并发生反应，这简直就是不可思议的。需要一个封闭的空间，把这些不同的成分带到一起，增加空间内所有分子的浓度，允许它们结合并开始那些最终将导致复杂的生命分子的反应。细胞创造了这样的保护性环境，用膜把这些分子与周围环境分隔开来。在一个成人体内有大约60万亿个细胞，全都以同样的方式工作。每个细胞中大约含有1万个不同的分子。细胞利用这些分子，执行它们的功能。
细胞能分裂为其他细胞。子细胞是从它们的母细胞中产生的，并一步步无限回溯到第一个细胞。但第一个细胞是怎样形成的？这个细胞是在什么条件下形成的？细胞的不同组成部分（细胞器）是怎样形成并通过遗传取得其功能的？不同的细胞器是怎样像一个活细胞那样协调它们的任务而形成一个统一整体的？考虑到细胞的精细结构，任何导致第一批细胞形成的过程一定都是非常复杂的，是几十亿年自然选择与进化的结果。第一批细胞的故事是生命开始的故事。为了更好地理解生命的起源和进化，我们需要知道这些故事。
首先，我们将在本章给出细胞的基本结构和功能。我们也将讨论有关细胞的起源、功能和不同细胞器的假说。接着，我们将探讨多细胞系统的起源，随后是对于细胞进化的研究。我们将讨论多样化的起源、生命的域和一切生命的共同起源。
图22.1 图中显示了动物与植物细胞中不同的细胞器。这两种细胞的结构和内部的细胞器之间非常相似，说明它们很可能有共同的起源
插图出处：图22.1a: https://en.wikipedia.org/wiki/File:Plant_cell_structure-en.svg.
插图出处：图22.1b: https://en.wikipedia.org/wiki/ File:Animal_cell_structure_en.svg.
专题框22.1 细胞理论
研究细胞的出发点是细胞理论，其要点为：
1. 一切生物体都是由细胞组成的。
2. 细胞是生命的基本结构。
3. 细胞通过已有细胞的分裂产生（不存在细胞的自发产生）。
4. 细胞可以在生物体外（in vitro）或者生物体内（in vivo）生成更多的细胞。
细胞的结构与功能
细胞是高度复杂、组织严密的单元，其中包括许多内部结构（图22.1）。它们是合成蛋白质、存储遗传物质的场所，也是生成能量的地方（专题框22.1）。动物和植物细胞含有许多共同的成分，每一种成分都承担一项特定的任务。对应于器官，我们称细胞的这些专门化的部分为细胞器。细胞通过细胞壁或者膜与外界环境分隔。一个细胞的主要细胞器及其主要功能包括：
膜：一些薄层，由磷脂（phospholipid）分子和蛋白质组成，将内部的细胞器与外界分开（图22.1）。膜的形状通过这些分子与外界环境的相互作用来维持。磷脂是极性分子，一端可溶于水（甘油，glycerol），另一端不溶于水（脂肪酸，fatty acid）。细胞膜的蛋白质成分在膜的表面上，或者在膜内部。
细胞核：最大的细胞器，也是生物的遗传物质（DNA）的所在地。它周围环绕着一层将细胞核中的物质与细胞其他部分分开的核膜（图22.1）。
线粒体：能够产生细胞需要的能量，但只存在于动物细胞内。每个细胞中的线粒体数目取决于细胞组织的类型和与之相关的生物。
叶绿体：存在于植物和动物的细胞中，能够执行利用阳光制造能量的任务（图22.1）。
细胞质：填充在细胞中的流体，决定了细胞的形状。细胞器悬浮在细胞质中，其中也存储着DNA和化学物质。
内质网：蛋白质合成的地方，包围着细胞核（图22.1）
核糖体：蛋白质合成的地方，也是由mRNA决定产生何种蛋白质的地方。
为什么细胞这样小
为了让细胞能够有效地发挥功能，它们的体积必须很小。细胞的大小受到了它的表面积和体积之间比率的限制。任何物体的表面积与体积之间的比率都会随着体积的增大而减小。这是因为，尽管物体的体积增大时表面积也会增加，但增加幅度没有那么大。出于以下两个原因，这层关系对于细胞这类生物系统极为重要：
1. 细胞的体积是它能够在单位时间内进行的新陈代谢活动的数量标志。
2. 细胞的表面积说明能够进入细胞的物质或者细胞可以排出的废料的速率。
如果一个细胞变得更大，它的新陈代谢活动以及由此产生的废物就会超过它的表面积的增加。由于表面积太小，它无法有效地去除废料。所以，在这种条件下，细胞无法存活。同样，物质也必须能够从一个地方运动到特定的细胞内的另一个地方去。在小细胞内更容易做到这一点。考虑到这些要求，为了执行细胞的功能并生存下去，它们需要比较大的表面积/体积比。因此，细胞的大小经过进化与自然选择达到了优化，让它们能够最有效地发挥功能。
细胞膜的起源
细胞是通过细胞膜相互分开，并与外界环境分开的。细胞膜也决定了哪些物质应该进入细胞或者从细胞中排出。脂质是细胞膜的主要成分。为了理解细胞的秘密，我们需要知道脂类的生物化学特征，以及它们是如何形成细胞的封闭结构的。
组成细胞膜的脂类是各种磷脂（图22.2）。这些磷脂分为两部分：亲水分子（喜水）和疏水分子（恐水）。磷酸“头”集团是亲水的极性部分，与水相互作用；而它的两个长长的脂肪酸“尾巴”是疏水的非极性部分，不与水相互作用。同时带有亲水与疏水区域的分子是两亲性的（amphipathic）。
一旦在水中就位，脂类分子便让它们的“头”组合在外面与水相互作用，而疏水的非极性尾巴则缩在内部，避开水。于是脂肪酸形成了一个内部与外界区域分开的结构。如果一些水被包裹在这个结构内疏水脂肪酸所在的地方，就会出现一种不稳定的局面（因为脂肪酸的疏水部分不与水相互作用）。为了稳定这个结构，脂肪酸形成了第二层膜，叫作脂双层（lipid bilayer）。这是一个双层结构，当受到在脂双层的每一面的极性水分子吸引时，脂肪酸的极性头同时对外与对内（图22.2，左图）。非极性的尾巴向结构的内部伸展，那里没有水。这叫作脂质体（liposomes，图22.3）。这些被类似细胞的脂双层膜环绕着的结构就是原始细胞。
图22.2 图中显示了一个带有亲水（hydrophilic）端和疏水（hydrophobic）端的磷脂分子（右）。磷脂分子形成了一个定向的磷脂双层，使疏水端远离水环境（左）
插图出处：图22.2: Copyright © Dhatfield (CC BY-SA 3.0) at https:// en.wikipedia.org/wiki/File:Cell_membrane_detailed_diagram_4.svg.
DNA与RNA大分子无法通过这些脂双层，但较小的分子如糖基和核苷酸可以通过。这一点很重要，因为核苷酸能够透过原始细胞膜并与其内部的核酸相互作用，形成多核苷酸链。这种复制在蛋白质（酶）不存在的情况下出现，可能是走向新细胞形成的第一步。
要形成现代细胞（生命的最小单元），这些原始细胞还有很长的一段路要走。它们还无法进行一个细胞需要做的全部新陈代谢活动。然而，这个简单的脂双层模型具有一个真正细胞的一些基本功能：（1）它能够形成相互隔绝的内部与外部环境；（2）它具有细胞所需的组织协调体系，氨基酸在其中相互作用；（3）它可以复制自身。
图22.3 一个脂质体的结构，其中疏水尾定向远离水环境
插图出处：图22.3: Copyright © SuperManu (CC BY-SA 3.0) at https:// en.wikipedia.org/wiki/ File:Liposome_scheme-en.svg.
第一批细胞
要使能够自我复制的分子进行化学反应和新陈代谢，应该将它们限制在被一层膜封闭的空间之内。这些膜分隔了细胞的不同部分，也分隔了细胞内部与外界的环境，从而使细胞内部的化学物质具有比外界更高的浓度，允许那些对于生命的繁荣至关重要的生物化学反应进行。所以，自我复制的分子和让新陈代谢发挥功能所需要的化学物质在封闭的膜内共存，这是产生第一批细胞进而产生生命的第一步。
那么第一批细胞是怎样形成的？很可能是一个磷脂和水的混合物建立了一个类似细胞的自发循环圈。能够自我复制的物质（如RNA）可能会穿透圈的表面，向里面的结构引入遗传物质，这便形成了第一个细胞。在这里，一个至关重要的事实是，遗传物质和化学物质的分隔需要进行新陈代谢。最早的细胞以细菌的形式存在，大约出现在35亿年前。
细胞类型
细胞分为两类：原核细胞和真核细胞。没有细胞核也没有内部的分隔区的细胞叫作原核细胞（图22.4，右）。它们以单细胞细菌的形式存在。第一批可以确认表现出原核细胞化学指纹的化石存在于38亿岁前的沉积岩石中，而据估计，人们在西澳大利亚发现的最古老的原核细胞化石的年龄为34.6亿岁。存在于原核细胞中的特征是一切生物的共同祖先具有的（因为这是地球上的第一批生物），没有任何膜包围着它们的DNA。拥有细胞核且内部成分被细胞膜包围着的细胞是真核细胞（图22.4，左）。细胞膜分隔了细胞的两个主要部分，即细胞核和细胞质；它们也同样分隔了细胞（无论是原核细胞还是真核细胞）和它们周围的环境。真核细胞以简单的单细胞生物形式出现，或者以比原核细胞复杂得多的复杂多细胞形式出现。它们是在原核细胞之后很久才发展出来的，大约在距今12亿年前。
图22.4 图中显示了原核细胞和真核细胞的结构和不同的膜
插图出处：图22.4: https://en.wikipedia.org/wiki/File:Celltypes.svg.
原核细胞分为宽泛的两大域：细菌和古核生物。细菌细胞的结构非常简单，它们的DNA漂浮在细胞质中，它们的mRNA总是很快通过核糖体被翻译为蛋白质。与细菌类似，古核生物也没有以细胞膜为边界的细胞核。它们的细胞膜是脂类生成的，与细菌的脂肪酸膜和真核细胞的膜不同。与真核细胞类似，古核生物中的DNA转录是通过RNA聚合物执行的，这和细菌细胞不同。
细菌和古核生物细胞在大约35亿年前分开，这正是人们断定第一批原核细胞出现的年代。这两个域之间的差别在于它们的细胞壁。细菌的细胞壁包括一个胺基糖聚合物，这种聚合物会在细胞周围形成一种结构。而在古核生物的细胞壁上没有这种物质存在。在它们分化之后不久，这些细菌中的一些开始在不生成氧的光合作用路径上利用光能。在这些最重要的细菌中，有两种对于环境和生命有着重大影响，它们是蓝细菌和变形菌（proteobacteria）（专题框22.4）。
蓝细菌是原核细胞生物，它们与植物类似，通过光合作用生存（图22.5）。它们的生命大约在34亿年前从海洋中开始，因为当时地球上还没有陆地或者大陆，大气层也还没有发展出自己的保护性臭氧护盾。因此，水提供了对抗来自太阳的强烈紫外辐射的防护层。蓝细菌吸收二氧化碳，并向大气中加入氧气，对氧气在大气层中的积蓄做出了贡献。氧含量的增加导致了防护来自太阳的紫外辐射的臭氧护盾的形成，从而使生物体可以从海洋向陆地迁徙。在许多年间，由于细胞的生长和沉积层的堆积，蓝细菌形成了圆顶状的结构，叫作叠层石。现在，人们在西澳大利亚海岸线的浅水区发现了叠层石，我们可以在它们的外层上看到蓝细菌的踪影。古核生物生活在深海热液喷口的极端环境下，那里的温度超过100摄氏度。最近，在土壤、湖泊和海洋等不那么极端的环境中，人们也发现了蓝细菌。
图22.5 生活在38亿年前的蓝细菌
插图出处：图22.5: Copyright © Matthewjparker (CC BY-SA 3.0) at https:// en.wikipedia.org/wiki/ File:Tolypothrix_(Cyanobacteria).JPG.
有证据表明，真核细胞中包含古核生物的基因。这为我们提供了有关真核细胞形成的线索。从一个原核细胞开始，让外膜的一部分向内折叠（一个叫作“内陷”的过程），从而造成细胞的尺寸增加和内折。最终，当内折从细胞外膜分离时，细胞内出现了结构，形成了细胞核。这时，原核细胞的DNA进入了细胞核。在某个时间点上，一种应该属于变形菌门的好氧生物与最初的细胞共生，并被移入细胞，形成了线粒体。于是这种细胞在富氧环境下迅速发展，形成了第一种以线粒体为主要能量来源的真核动物细胞。有时候，“被折叠”的原核细胞会以共生方式吞噬在生物化学角度上与叶绿体类似的蓝细菌（见下节）。这就是人们也曾在真核动物细胞中发现叶绿体的原因。所以，原核细胞的生命之树是由两个分支组成的：细菌和另一个独立的分支，它们分别通向古核生物与真核生物。
真核细胞大约在25亿年前与原核细胞（即古核生物）分开，这时共生细菌与真核细胞的一个祖先合并，形成了线粒体。大约15亿年前，细菌和真核细胞通过共生过程合并，形成了叶绿体（更为详细的情况将在下节讨论）。真核细胞的多样化几乎在它们分化为植物、动物和真菌界的同时开始。带有真核细胞的任何其他生物都属于一个叫作原生生物（protists）的域。它们都是微生物，而且尽管属于同一家族，却有着广泛各异的性质。真核细胞的独特性质意味着，它们都来自单一的真核细胞祖先，却分化为不同的原生生物，还有植物、动物和真菌。相比于和细菌的关系，真核细胞与古核生物的关系更密切（因为它们的基因更类似），但它们的叶绿体和线粒体与细菌的类似（专题框22.2）。
专题框22.2 植物与动物细胞起源的不同
如果一个原核细胞吞噬了一个变形菌，它将进化而具有线粒体，结果变成一个动物细胞。如果一个蓝细菌被吞噬，它将进化而具有叶绿体，结果变成一个植物细胞（亦可参阅专题框22.4）。
细胞中的叶绿体和线粒体的起源
我们曾在本章前半部分研究了将细胞与其环境分隔的细胞膜形成的机理。然而，细胞中还有其他细胞器，每种都有不同的功能，它们各自的任务互补，形成了今天的生物细胞。为了理解细胞本身的起源，我们需要有关这些细胞器和它们的起源的知识。细胞能够行使其功能的第一项要求是要有为它们供能的细胞器。人们在动物和植物细胞中分别发现的独立细胞器是线粒体和叶绿体；但到了今天，线粒体已经存在于动物与植物二者的细胞中。
细胞中的叶绿体与蓝细菌非常相像，后者是一种来自原核细胞家族的光合作用细菌，据称是地球上生活着的第一批生物体之一（我们将在本章稍后解释这一点）。叶绿体和蓝细菌的光合作用过程非常相似（专题框22.2）。它们都通过光合系统取得能量，用同样的反应将二氧化碳还原为有机物质，并释放氧气。人们也发现了一些能让藻类寄生在自己的组织中的生物，这说明在某个时间点上，这种生物曾吞噬了另一个简单系统。结合这些观察结果，人们开发了内共生学说（endosymbiotic theory）。这一理论假定，线粒体和叶绿体是细菌和藻类内吞（即通过吞噬，将分子转移到细胞中）之后经过长期进化的结果。换言之，它们并不是被细胞吞噬，而是通过在膜中的内陷形成了共生关系（图22.6）。内吞作用是一种物质进入一个细胞但没有透过其细胞膜的现象。细胞中的膜内陷，在细胞内留下了外来物体（图22.6）。支持这一假说的更多的证据来自下面的观察：藻类中的叶绿体被两层膜与细胞质隔开。这只有在蓝细菌被一个真核细胞共生性吞噬的情况下才可能实现。内膜是蓝细菌的外膜，而外膜是吞噬细胞的外膜（图22.6）。另外一个重大发现是有关叶绿体以圆形染色体的形式组织自己的DNA的证据，这与细菌的情况相似，但与其他真核细胞的情况不同。根据以上观察得到的结论是：叶绿体在细胞中起光合作用，它起源于被已经存在的真核细胞吞噬的蓝细菌。
线粒体的性质与叶绿体类似。它们的生物化学性质与自由生活的细菌接近，它们的DNA与另一种形式的细菌——变形菌类似，而且起源于胞内共生菌。尽管绝大多数真核细胞含有线粒体，但在一些无氧环境下发现的真核细胞中没有线粒体（专题框22.2）。今天，在检查过的每一种线粒体细胞中，人们都在它们的细胞核基因组中发现了线粒体基因的残余，说明这些细胞在某个时间点上有过线粒体，但后来失去了。没有线粒体的真核细胞含有其他小的细胞器，叫作氢化酶体（hydrogenosomes），它们为细胞生成能量。因此，氢化酶体是有所改变的线粒体，是为适应贫氧环境调整形成的。
图22.6 真核细胞起源的内共生过程。图中显示了线粒体和叶绿体分别在动物和植物细胞中的形成。图片解释了通过原核细胞本身折叠造成的真核细胞中不同结构的起源。这一现象最终形成了真核细胞的细胞核
插图出处：图22.6: Copyright © Kelvinsong (CC BY-SA 3.0) at https:// en.wikipedia.org/wiki/ File:Serial_endosymbiosis.svg.
多细胞生物的起源
迄今我们讨论了单个细胞的起源、结构和功能。然而，人类、动物和植物是由数以万亿计的细胞组成的，它们相互交流，共同工作，生成了我们周围复杂的多细胞系统。第一批微生物出现之后，这些生物在30多亿年前走上了世界舞台，随之而来的是漫长的进化历史。只有真核细胞具有进化为多细胞生物的能力，而要做到这一点，它们需要满足以下共同特点：
· 细胞之间的黏附：细胞必须能够黏在一起，而且有能够发展相互关系的性质，从而使生物具有发挥功能的能力。通过蛋白质在细胞之间形成的分子键是它们能够做到这一点的原因。
· 细胞之间的沟通：细胞是通过分子信号相互沟通的。信号分子是蛋白质，这种蛋白质能够通过与一个接收分子（另一种蛋白质）成键，而与另一个细胞合成在一起。这便产生了一个分子开关，它能激活或者压制在接收细胞的细胞核中的基因表达。一切细胞都拥有对来自环境的信号做出反应的接收器。复杂的多细胞生物开发了细胞路径，允许分子在细胞之间运动。
· 调节基因的网络：根据细胞接收的分子信号让哪种基因关闭或者激活，细胞具有不同的功能。每个信号都会改变蛋白质的产出，调节基因。在一个三维多细胞系统中，外部和内部的细胞暴露于不同的环境中。从多细胞系统的边界之外到系统内部，氧气和营养的浓度发生变化，造成了细胞在多细胞生物中的分异。这些在氧气或者营养方面的条件使内部细胞饥饿，导致某些基因得到了表达或者受到了压制。细胞反应对这种信号差别的基因控制增加，导致多细胞生物内的基因调节。
专题框22.3 基因组的解包
一个生物的基因组是它的整套DNA。对真核生物来说，这种信息存在于细胞核中。
染色体是一个或者多个独特的DNA片段，组成了一个生物的整个基因组。它们的长度各有不同，可以由数以百万计的碱基对组成。人类有23对独特的染色体。它们由两套转录物组成，一套来自母亲，另一套来自父亲，总共46个染色体。
基因是大约3 000个碱基长的DNA特定次序。它们包含着产生所有蛋白质或者某一部分蛋白质所必需的信息。
对于在植物和动物中的细胞黏附、沟通和基因控制的研究表明，多细胞系统是独立进化的。换言之，植物与动物的共同祖先不是多细胞系统。
多细胞复杂系统的生长需要富氧环境，因此活跃的大型动物只能生活在这样的环境中。由于大气中氧的浓度很高，氧气可以通过扩散进入大型生物的内部细胞，使它们能够产生能量，发挥功能。因为这一点，在氧浓度只有表面10%的海底，只有小型动物能够生存。大气中的氧气在5亿多年前才达到了今天的水平。有趣的是，人们发现的第一个多细胞生物的化石说明，化石中遗体的生前主人正是生活在那个时候。
利用细胞监测进化
负责蛋白质合成的细胞器是核糖体核糖核酸（rRNA），它是细胞内核糖体的主要成分。尽管信息RNA（mRNA）携带着制造特定蛋白质的指令，但rRNA具有催化功能，即在两个氨基酸之间建立化学键；rRNA的催化功能有力地支持了生命起源的RNA世界假说（第21章）。为rRNA编码的基因以一种独特的方式随着时间进化，因而为人们追踪进化历史或者研究不同物种提供了绝佳的标记。rRNA的这一性质被广泛应用于对各种生物的进化研究。
通过对rRNA的研究，生物学家们发现了有关原核细胞生物进化的强有力证据。通过比较来自不同生物的rRNA基因，他们发现了整个历史进程中不同生物之间的进化联系。出于如下原因，rRNA对于生物体的研究十分重要：
专题框22.4 蓝细菌和变形菌的性质
原核细胞域中最广为人知的两种生物是：蓝细菌和变形菌。
蓝细菌：由于它们的色素，人们有时候称之为蓝绿细菌。蓝细菌是能够进行光合作用的细菌。这种反应需要水、氮、氧、矿物元素、光和二氧化碳才能维持。它们利用叶绿素进行光合作用，释放氧气。这些细菌造成了地球大气中的氧富集。同样，能够进行光合作用的真核生物中的叶绿体也是通过对蓝藻细胞的内共生得到的。
变形菌：这是最大的细菌门。遗传与形态证据表明，真核细胞的线粒体是对变形菌进行内共生过程得到的。根瘤菌（rhizobium）存在于变形菌中，它们对全球氮循环与硫循环有推动作用。
· rRNA存在于一切生物的共同祖先中，因此它是从最开始就存在的。
· 所有生物中都有rRNA，所以可以通过生命之树加以比较。
· rRNA进化得比较慢，于是可以用来分析来自关系很远的物种的基因次序。
多样化的起源
为什么今天的自然界中有多种多样的物种？为什么我们周围的各种生物都以大家族的形式，而不是以单一物种的形式而存在？
在能够自我复制的RNA以及后来的DNA出现在地球上之后，它们经历了自然选择与随后千百万年的进化。那些能够更快、更有效地复制自身的RNA，在种群中占据了优势地位。然而，在自然选择与进化发生之前，有些基因经历了一个叫作突变的过程。据说这就是我们今天观察到的生物多样化的主要原因，而突变本身来自基因在抄录过程中的谬误，结果在新基因中造成了一些变异。这些变异中最成功的生物适应了周围的环境，存活下来，并且生长、繁殖、进化。在多年的自然选择与进化之后，这些简单生物转变成了今天的活细胞。
当一个基因受损或者被改动时将会发生突变，结果是这种基因携带的信息有所更改。这是基因序列上的随机变化，是由DNA复制过程中的错误或者损坏了DNA的环境因素造成的。这种突变的结果是对DNA的组成也就是遗传密码的永久性改变。
让我们回想一下，根据三个核苷酸的次序可以形成一种氨基酸（第20章）。它们通过多肽键结合在一起，产生蛋白质。这就是遗传信息从DNA转录到mRNA上的方式。作为一个例子，让我们考虑图22.7中的核苷酸的序列。次序CAG生成了谷氨酰胺（Gln）这种氨基酸。如果由于上述原因，这些核苷酸中有一个随机地变成了另一种，比如从C变成了T，新次序TAG就会在mRNA中转化为UAG（请记住，DNA中的胸腺嘧啶将被mRNA中的尿嘧啶取代）。这是终止密码子，它让序列到此为止。结果，蛋白质的合成在这时因为基因突变而终止，造成了不完整的氨基酸序列与功能失调的蛋白质（图22.7，上）。图22.7中另一个核苷酸的次序是CAT，可以产生叫作组氨酸（His）的氨基酸。如果核苷酸次序中的A被变为C，则CAT就变成了CCT密码子，将会形成一种不同的氨基酸——脯氨酸（Pro）。这一次序的改变形成了一种经过基因突变的不同的蛋白质。在某些情况下，基因突变是有害的，或者是无法使物种生存的。在另一些情况下，它们可以成功地通过自然选择过程和达尔文进化，让新的物种生成，因此形成了生物的多样化。
图22.7 当一个核苷酸变为另一个核苷酸时发生的基因突变，造成了氨基酸序列的变化。这会导致不成熟的蛋白质合成，或者导致新的氨基酸序列的产生。如果新的核苷酸能够适应环境条件，它将进化产生新物种
插图出处：图22.7a: https://ghr.nlm.nih.gov/primer/illustrations/nonsense.jpg.
插图出处：图22.7b: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Missense_Mutation_Example.jpg.
图22.8 生命的三大域：古核生物、细菌和真核生物。这些域中的每一个都可以进一步细分为不同的界
插图出处：图22.8: https://commons.wikimedia.org/wiki/ File:PhylogeneticTree.png.
专题框22.5 第一个生物
第一批可以确认的化石是原核细胞生物的化石，人们在年代大约为38亿年前的沉积岩中发现了它们的化学指纹。人们在西澳大利亚发现了最古老的原核细胞生物的化石。这些原核细胞生物生活在34.6亿年前，与蓝细菌类似。蓝细菌是原核细胞生物，通过光合作用生存，与植物类似。它们生活在海洋中，因为那时还没有陆地或者大陆，而且大气层中还没有形成臭氧保护层。所以，水提供了对抗来自太阳的强烈紫外辐射的一层保护，使蓝细菌得以大量繁衍。我们今天还可以在西澳大利亚海岸线浅水域的叠层石外表面上找到蓝细菌。
蓝细菌可以利用大气中的二氧化碳并向大气层中输入氧气，有助于氧气在大气层中的积累。到了大约20亿年前，氧气的存在让大部分环境不适于厌氧（即生长不需要氧气的生物）的原核细胞生物生存。结果，能够进行光合作用的蓝细菌和好氧（即生长需要氧气的生物）细菌进化，形成了新的新陈代谢路径。氧气浓度的增加导致对抗来自太阳的紫外辐射的臭氧防护盾形成，使生物可以从海洋向陆地迁徙。
生命的三大域
通过研究核酸的次序，我们现在可以按照类似的内部组成来为不同的生物分类，而不去考虑外在的形态，因为它们经常会造成误导。1977年，卡尔·乌斯（Carl Woese，1923—2012年）假定，两个物种之间的基因次序越相近，它们之间的关系就越密切。为了观察今天在地球上生存的所有生物，我们需要一种存在于所有物种中的分子（专题框22.5），然后我们就可以看一看，这种分子在不同生物中的变化程度。如上讨论，核糖体核糖核酸（rRNA）满足这一要求。rRNA的任务是向蛋白质中翻译基因；它在地球上所有的生物中都有同样的功能，很可能是因为这是从所有生物的一个共同祖先那里产生的。rRNA的遗传结构在千百万年的基因突变和进化过程中发生改变。研究这些变化可以让我们重建多元化的过程。乌斯研究了多种细菌（细菌是不含细胞核的生物）的rRNA次序，比较了它们之间的异同点。根据这一研究和其他独立研究，人们将生物体分为三大域：细菌、古核生物和真核生物（图22.8）。
细菌是三大域中最古老的一个，它们利用有机分子作为能源，发展了不同的新陈代谢活动，人们称这些生物为异养生物。异养生物无法通过无机物质生产碳来制造自己的食物，但能够通过食用其他植物和动物得到碳。有些异养生物选择厌氧呼吸，有些选择好氧呼吸。同样，类似蓝细菌的一些细菌也可以进行光合作用，从阳光和环境中的二氧化碳中取得能量，释放氧气，而其他的细菌则使用化能合成方式，从无机化学物质中取得能量。
古核生物也有各种新陈代谢活动的形式。一些古核生物利用无机化学反应生成它们需要制造有机物质的能量，这个过程叫作化能自养（chemoautotrophic）。这些反应产生的副产品是甲烷（CH4）或者硫化氢（H2S）。人们经常可以在极端环境下发现这些古核生物，如热喷泉、含盐分极高或者酸性极强的环境。
真核生物包括动物、植物、真菌和原生动物（protozoa）。原生动物包括任何不属于其他域的生物。真核细胞比原核细胞生物更复杂。叶绿体和线粒体的结构类似于细菌，它们都存在于真核细胞中。
一切生命的共同起源
一切生物都利用同样的元素来支持它们的结构和功能：氢、氧、碳和氮。这些是宇宙中丰度最高的元素，自然也存在于我们地球的大气层和海洋中。我们在上一章说明了：负责生命的化学元素是通过20种氨基酸组成的复杂有机分子形成的。这些氨基酸有同样的组成，不同的只是一个侧链，这个侧链让它们具有不同的性质（图20.6）。这些存在于一切生命形式中的同样的化合物是生命的基本结构单元。
下一步是让氨基酸组成生命的结构单元——蛋白质。在一切生物中，蛋白质决定了生物的性质，也是地球上一切生物的共同特点。为了能够发挥功能并合成蛋白质，细胞需要能量。对于一切生物，细胞的能量供给来自对此负责的腺苷三磷酸（ATP）分子，这也是生物的一个共同性质。有关生产蛋白质的指令来自分子的DNA，即通过人称碱基对的分子相连的双链分子。当一个细胞复制时，DNA分裂为两条链。它们随之相互以化学方式吸引缺失的一半，形成母DNA的准确的抄件。在这一过程结束时，两个等同的DNA分子产生，它们具有与母DNA完全相同的性质。
生物的另一个共同特点，是它们处理复杂分子产生能量支持其新陈代谢的方式。为了生成碳水化合物并转变为能量，植物利用叶绿素，进行光合作用生成碳水化合物，而后再实现能量转换。叶绿素在结构上与血红蛋白（hemoglobin）中的血红素类似，血红蛋白在动物的血液中传送氧。叶绿素围绕着镁原子形成，而血红蛋白围绕着铁原子形成。这一讨论证实，地球上的一切生命都开始于类似但复杂的化学分子（专题框22.5），而且生命具有同一个起源，无论是植物生命还是动物生命（专题框22.6）。
专题框22.6 最后的共同祖先（LUCA）
一切生物今天共同具有的性质是从最后的共同祖先（LUCA）那里继承得来的。LUCA中的遗传信息存储在DNA中，DNA中带有像酶那样工作的蛋白质。传递者与接收者使用同样的氨基酸，它们存在于我们今天的生物化学中；它们使用RNA在基因中转换信息，生产能够行使功能的蛋白质。今天地球上生物的一些特性是千百万年进化的结果，LUCA不具备这些特性。
神经系统的起源
对于神经系统的起源和进化的研究是一个复杂的问题。神经系统的基本元素是神经元（neurons），它们是具有不同形状、类型和功能的专门化细胞。我们的大脑中有一千亿到一万亿个神经元，它们的数目多于银河系中的恒星，或者可观察宇宙中的星系。
图22.9 神经元的结构和不同部分。根据这幅图我们可以知道，两个神经元之间是如何通过它们的突触终端释放化学物质而发生相互作用的；这些化学物质在两个神经元之间扩散
插图出处：图22.9: Copyright © BruceBlaus (CC by 3.0) at https://commons.wikimedia.org/wiki/ File:Blausen_0657_MultipolarNeuron. png.
神经元有两个分支，分别是轴突（axons）和树突（dendrites）（图22.9）。每个神经元只有一个轴突，但有多个树突。树突就像树的分支，它们在与细胞相连的那一点上比较粗，但在向外伸展时变细。与此不同，轴突比较细，而且长得多，但整体粗细不变。向神经细胞的输入是通过树突完成的，而轴突携带神经细胞的输出（图22.9）。神经元之间的接触点叫作突触（synapses）。神经元在突触上释放化学物质，后者扩散到突触与之接触的相邻神经元上。这些化学物质可以激励、抑制或者调控受到接触的神经元。突触末梢的一个特点是带有突触小泡（synaptic vesicle）。它们是存储在突触上释放化学物质的小泡。当小泡中的化学物质被释放到两个细胞间的空间中时，它们与在被接触的细胞的膜内存在的分子（蛋白质）相互作用。当受到突触中化学物质激发时，分子激发了细胞（图22.9）。
考虑到上述有关神经细胞（神经元）结构的总结，对于神经系统起源的研究从对神经元的起源上开始是比较理想的。神经元拥有与一般细胞相同的许多性质，因此神经元必定通过某种方式取得了一些特性，而正是这些特性使它们不同于其他细胞。一切神经元共同拥有的一个特性是它们可以相互沟通，或者与非神经细胞沟通。因此，细胞间沟通的发展是进化中的一个转折点，使细胞可以传递、交换与结合信息。我们已经在本章早些时候讨论过，这确实是多细胞系统的共同特征之一。
有关神经系统的起源与此后的进化，还有一些悬而未决的问题，其中包括：神经元的起源是什么？有神经系统的动物第一次出现是在什么时候？第一个中央神经系统是什么时候形成的？神经元怎样取得了它们的功能？尽管化石证据很罕见，但它们提供了有关早期神经系统进化的有用信息。研究这些问题的一个方法是研究后生动物（Metazoans）的起源。后生动物是一些多细胞动物群体，它们的细胞分异为不同的功能，形成了组织和器官。在后生动物中，有些细胞后来变成了神经元。后生动物估计起源于7.5亿到8亿年前，在时间上与导致大气中氧气含量从0.1%增加到3%的地球化学事件重合。第一份有关后生动物的化石证据来自6亿年前。人们也发现，在大约5.42亿年前，后生动物的形状和形态变得更为复杂与多样化。这表明存在一段1.5亿年的早期后生动物进化的“缺失期”。早期神经系统的进化可能就发生在这个时期。有趣的是，这段时间正是一些重大的气候和地质事件（包括冰川活动）发生的时候。
哺乳动物的神经系统是经过了几百万年的低等脊椎动物进化之后出现的。今天的神经元素是历经进化过程保留下来的。例如，成功地与其他神经元连接并建立了信息传送网络的神经元是进化过程的幸存者。考察哺乳动物胚胎中的神经系统的早期发展，或许会提供一些线索，使我们理解早期神经系统的起源和进化（专题框22.7）。实际上，人类神经系统的起源与形成皮肤和接近身体表面的感觉结构〔外胚层（ectoderm）〕，即形成胚胎的细胞的外层细胞有关。在这个位置上，它们能够接收来自环境的刺激。在后来的发展阶段中，神经部分与变成了皮肤的部分分开，这时感觉神经元分散，并开始专门行使自己的职责。
最早的神经元很可能同时具有接收器（接收环境的刺激）和运动神经单元（产生肌肉或者腺体反应）的功能。这样的神经元原始形式仍然存在于今天的海绵中。在经过数百万年的进化之后，这些原始神经元分开，成为专门的细胞——接收器神经元和效应器（运动）神经元。当神经系统形成时，情况便发展得更加复杂了。根据这个进化假说，原始神经系统由身体表面的神经元组成，它们最终在表面（皮肤）进化为神经系统，通过感觉神经与外界相互作用。对于脊椎动物实体的化石研究表明，这些动物的大脑和脑神经都建立在类似的结构上，表现出两侧对称（神经结构在身体的两侧左右对称）。这或许说明了神经系统的共同起源。在后生动物中存在着负责突触联系的蛋白质，这说明突触传递所必需的过程是在突触出现之前开始并发展的（专题框22.7）。
对于水母或者海葵这类原始生物，它们的神经系统是由接收感官信息的神经元组成的。有发展了的神经系统的生物表现出两侧对称（一半身体是另一半的镜像）和节段化（身体是由有组织的片段组成的）。如蛤仔、蜗牛和章鱼这类进化时期更接近近代的物种有神经元簇，它们类似作为指挥中心的原始大脑。尽管不同动物的神经系统各不相同，但它们都是以同样的原理为基础建立的。类似的基因确定了神经系统的各个片段。
对后生动物早期分支的研究将是理解神经元进化的重要步骤。例如，对于两侧对称与非两侧对称（包括人类在内，具有两侧对称的动物叫作两侧对称动物）的后生动物的不同特性的比较，为我们提供了重大线索。类神经元细胞在非两侧对称后生动物中存在，这可以作为支持一切神经元拥有共同起源的观点的一项论据。沿着后生动物的生命之树向下，研究它们与两侧对称动物的各种类型的神经元的类似也很重要。
专题框22.7 早期神经系统
第一批神经元是在大约7亿年前形成的，第一个大脑形成于2.5亿年前。一个类人大脑在大约600万年前进化，而现代人的大脑大约在20万年前出现，这是智人出现在地平线上的时刻。
南方古猿（Australopithecus）在400万年前第一次显示出人类的特征，它们的大脑尺寸类似于猿类。最古老的人属（现代人是属于它的一个谱系）化石的生前主人生活在200万年前，叫作能人（Homo habilis）。从南方古猿到能人再到智人，早期生物的头骨尺寸一直在增大。有趣的是，人类身材的变大与气候的变化相关。人们提出了其他导致大脑尺寸增大的因素，包括营养（吃水果的动物的大脑比吃草的动物大）、解剖结构的变化和成熟速率放慢，这会给大脑更长的进化时间。
总结与悬而未决的问题
最近20年，人们在理解细胞的性质与功能方面取得了长足的进步。例如，我们在试图回答一些基本问题时已经有了很大进展，如：细胞核是怎样形成的？细胞中的其他细胞器是怎样形成的？所有这些细胞器是怎样在一起和谐地工作，维持一个细胞的活力的？多细胞形态是在什么时候发展的？生物学家们已经发现了许多这类问题的详细答案。
细胞膜是由磷脂构成的，它由两部分组成：亲水的“头”和疏水的“尾巴”。置身于含水环境中时，它们倾向于让头在外面与水相互作用，而把尾巴藏在内部，躲开水。然后，脂肪酸将外部与内部区域分开。如果水以某种方式进入了结构，脂肪酸则可形成第二个结构，即一个脂双层。由脂双层包围着的结构形成了原始细胞。糖分子和核苷酸足够小，能够渗透进入细胞并与内部的核酸结合。在第一个细胞形成的这个阶段，完全没有蛋白质存在，这个过程的出现不需要蛋白质发挥酶的作用。
线粒体和叶绿体（细胞的能量生成部分）是通过细菌和藻类的内吞作用形成的。这是物质进入一个细胞但没有穿透细胞膜时，两种不同物种可以在一起生存并发挥功能的现象。这时候，细胞内的膜会把外来物质保留在细胞内。线粒体和叶绿体都有自己的DNA，说明它们起源于原核细胞。这两种细胞器都利用它们的DNA生成发挥功能所需的蛋白质（第20章）。而且，双层膜包围着线粒体和叶绿体，证实它们是通过内陷过程产生的。内共生学说解释了一个大细胞和被摄取的细菌可以如何变得相互依存，还有一点是：经过千百万年的进化后，线粒体和叶绿体已经不再能够脱离细胞单独生活，而是变成了细胞中具有专门功能的不可分割的部分。真核细胞的细胞核也是通过内共生过程形成的。
内共生模型得到了一些发现的支持。今天的线粒体和叶绿体仍然与原核细胞相似，它们都含有少量DNA、RNA和核糖体。细胞器把它们的DNA转录并翻译为多肽，贡献出一些它们自己的酶。最后，它们复制自己的DNA，并在细胞内繁殖。
原核细胞生物分裂为细菌与古核生物，其差别在于它们的细胞壁。两种重要的原核细胞分别是变形菌和蓝细菌。对于原核细胞进化的研究是通过它们的核糖体RNA进行的。真核生物分裂为性质大为不同的植物、动物、真菌和原生动物。真核生物来自一个共同的祖先。
大约5亿年前，当大气中的氧气浓度达到今天的水平、氧气可以渗透进入大细胞内部时，多细胞生物出现了。它们只能由真核细胞产生，彼此独立地进化。所以，多细胞生物没有一个共同的多细胞生物祖先。从单一细胞生物向多细胞生物的过渡是一个复杂的过程。不同细胞汇聚在一起，形成了多细胞系统，它们之间的生物化学反应的细节至今还不清楚。
我们面临的最突出的挑战之一是研究神经系统的起源及其早期进化。一个合乎逻辑的方法是研究细胞刚刚开始分异并执行不同功能时的多细胞动物，以及当细胞分化为不同组织时的生物。人们估计，这些事件大约发生在7.5亿到8亿年前。这些生物的化石证据表明，它们的形状在大约5.42亿年前发生了变化。早期神经系统一定是在多细胞系统的不同部分（包括神经系统）开始承担自己特有功能时出现的。存活下来并得到进化的神经系统，是那些成功地与其他系统连接并建立了信息传递网络的系统。人类神经系统的早期发展很可能包括结合在一起的接收器和运动单元。经过千百万年的进化和自然选择，它们相互分离，形成了专门化单元。据估计，第一个大脑形成于大约2.5亿年前，第一个类人大脑形成于大约600万年前，而现代人类大脑的形成不迟于20万年前。
尽管我们在理解原核细胞和真核细胞方面取得了重大进步，但还有一些需要进一步探讨的问题。化石记录和线粒体在真核细胞中的普遍存在说明，它们的出现远在原核细胞之后。以下证据支持这种观点：蓝细菌本身就是原核细胞，它们在超过30亿年前的早期地球历史上便已经现身；事实上，线粒体本身是以另一种叫作变形菌的细菌为基础形成的。尽管大量证据表明一切真核生物来自一个共同祖先，而且共生关系在真核细胞的形成上扮演了关键角色，但我们在真核细胞起源方面还有一些不清楚的地方。我们还不清楚，在得到线粒体之前，原核细胞经历了什么样的进化过程。在这种进化过程中，环境有多重要？是否还有其他细菌也参与了塑造真核细胞细胞核的过程？在线粒体和它的寄主之间的新陈代谢反应是什么？真核细胞的细胞核与其他细胞器是如何进化的？多细胞系统中的细胞是怎样分异并取得各自的功能的？早期神经系统是怎样发展的？这些是人们在今后需要尝试解答的悬而未决的问题。
回顾复习问题
1. 为什么细胞的尺寸这么小？
2. 细胞膜的主要成分有哪些？解释这些成分的性质。
3. 脂质体是什么？
4. 在动植物细胞中，能量生成细胞器的起源是什么？
5. 解释内共生学说。
6. 发展多细胞生物所需要的特性是什么？
7. 真核生物有哪四界？
8. 为什么需要氧来发展多细胞生物？
9. 解释核糖体核糖核酸（rRNA）的性质和它们在研究细胞进化方面的重要性。
10. 蓝细菌和变形菌有什么特性？
11. 哪些物理过程可能导致第一批神经元的形成？
12. 描述从第一批神经元到第一个神经系统，再到第一个大脑形成的时间次序。
参考文献
Hillis, D.M., D. Sadava, H.C. Heller, and M. Price. 2012. Principles of Life. New York: Freeman.
Morris, J., D. Hartl, A. Knoll, and R. Lue. 2013. How Life Works. New York: Freeman.
Sadava, D., D. Hillis, C. Heller, and M. Berenbaum. 2012. Life: The Science of Biology. 10th ed. Sunderland, MA: Sinauer.