23.地球生命的早期演变

《起源：NASA天文学家的万物解答》23.地球生命的早期演变,页面无弹窗的全文阅读!

THE EARLY EVOLUTION OF LIFE ON EARTH

一个故事应该有开始、发展和结尾，但未必需要按照这个顺序讲述。

——让-吕克·戈达尔

（JEAN-LUC GODARD）

我很喜欢这样想：动物、人类、植物，鱼、树、星辰和月亮都是相互有联系的。

——格洛丽亚·范德比尔特

（GLORIA VANDERBILT）

本章研究目标

本章内容将涵盖：

· 地球上第一批生物的进化

· 生命的寒武纪爆发和辐射

· 第一批海洋动物

· 第一批植物

· 从海洋向陆地的迁徙

· 第一批无脊椎动物和脊椎动物

· 我们在海洋中的第一批祖先

· 生物在海洋中和陆地上的进化

· 第一批鸟类

· 恐龙的年龄

生命开始于深深的海底。海洋为生物提供了一层护盾，对抗来自太阳的强烈而有害的紫外辐射，同时也提供了早期生命繁荣需要的极端环境，还有海水所能提供的营养。第一批生物影响了环境，并通过这一点让环境适于哺育各种类型的植物和动物。从最早的时候起，生物就对生命的发展与进化有着重大影响。通过基因突变和自然选择，不同的物种得到了发展。那些能够适应自己所处环境的物种存活并且进化，繁衍出后代。这个过程历经几十亿年之久，至今仍在继续。一旦地球的大气形成，并且通过蓝细菌产生的氧气在大气层中积蓄，臭氧层便形成了，它为对抗来自太阳的紫外辐射提供了一层护盾。这层护盾使以植物和动物为形式的生命在大约4.88亿年前从海洋向陆地迁徙。在此之前数百万年，也就是大约5.3亿年前，大部分出现在今天的植物和动物的祖先物种都在一次叫作寒武纪大爆发的时刻形成。我们将在本章讨论导致这次大爆发的一些因素。

我们的行星地球见证了几次在它的历史上发生的灾难性大规模物种灭绝。在每一次事件中，当时存在的物种都遭到了毁灭性的打击，最高有95%的物种灰飞烟灭。通过令人吃惊的韧劲，生命又重新出现，并且一直持续到现在。这说明，只要有着适合生命存在的条件和生命所需的有机物质，就会产生某种形式的生命，无论是通过原来存在的生命产生，还是通过无机化合物创造有机物质产生。

地球上的生命的历史是通过化石（fossils）揭示的。有关化石研究的科学叫作古生物学（paleontology）。化石可以以坚固的形式（如壳和骨骼）存在，也可以以软性形式（如足迹和爬行的痕迹）存在。化石最普遍的形式是沉积岩。这是在整个地球历史中包含着被侵蚀的岩石的矿物质沉积的结果。这些沉积物是由水带来的，最终深深地在海底堆积。历经千百万年后，它们形成了大小、性质与本质各异的物质层，即沉积物。沉积物后来变成了地层，即带有已知性质的沉积岩层。对于地层的研究揭示了地球的历史。因为这些地层是层层叠加的，可以一直追溯到几十亿年前，所以它们提供了地球生命史的次序。实际上，每一层地层都要比它上面的那一层更古老，比它下面的那一层更年轻。

本章将呈上一份对于前寒武纪和寒武纪大爆发之后各个地质年代的生命进化的研究，其中的主要指导来自化石研究。通过利用估计化石年代的方法，本章将联系不同时期的信息，阐明自从地球上出现生命以来的生物进化。[1]

进化与自然选择

人们将进化定义为一个种群与遗传相关的特性随时间发生的变化，将种群定义为同一物种的一批能够相互交配并因此在遗传学上等同的生物。基因（DNA）决定了一个种群的特性。种群内基因的混合可以改变。所以进化只能在种群内发生。进化可以通过四种不同的机理出现：

基因突变是一个个体的DNA碱基对次序的变化，造成了它传递给后代的基因结构的变化。如果突变发生在一个个体能够产生配子的细胞上，则会发生进化。基因突变会造成一个生物的核苷酸次序的永久性改变（图22.7）。

遗传漂变（Genetic drift）是在一个种群中基因变异的频率变化，由生物的随机抽样造成。后代的基因是母种群基因的子集。

迁徙是在一个种群中的基因变异的频率的变化，由个体进入或者离开种群造成。

自然选择是鼓励有益的基因传递给下一代并禁制有害的基因传递的过程。这是选择哪些基因将会被传递给下一代的过程，因此驱动了进化。

基因的新变异只会通过种群内的突变产生，因此，基因突变创造了使自然选择可以起作用的变异。自然选择的理论是查理·达尔文和阿尔弗雷德·华莱士（AlfredWallace）首创的，并由达尔文发表在他出版于1859年的著作《物种起源》中。今天，我们有大量证据支持进化和自然选择的概念。

图23.1 图中显示了西澳大利亚鲨鱼湾（Shark Bay，Western Australia）浅水水域中的叠层石。它们是已知最古老的化石，出现在大约30亿年前。它们是蓝细菌通过光合作用创造的，据信蓝细菌属于最早生活在地球上的一种细胞

插图出处：图23.1: Copyright © Paul Harrison (CC BY-SA 3.0) at https:// en.wikipedia.org/wiki/File:Stromatolites_in_Sharkbay.jpg.

前寒武纪时期（45.7亿—5.42亿年前）

前寒武纪时期涵盖了始于45.7亿年前的地球历史的87%以上。这一时期开始于大约35亿年前，人们确认了原始生命的最早迹象；结束于大约5.5亿年前的生命大爆发，这次爆发使物种开始多样化，人们称其为寒武纪大爆发。第一批细胞很可能是原核细胞，大约于35亿年前形成。它们生活在极端环境下，如盐湖或者无氧水域。最古老的原核细胞出现在澳大利亚西南部，形成年代为34.6亿年前，它们的结构与今天的蓝细菌类似，后者是能像植物一样进行光合作用（向大气中释放氧气）的原核细胞。在前寒武纪时期（大约25亿年前），通过基因突变，利用光合作用产生氧气的路径得到了进化，改变了已有的路径。蓝细菌和其他能够进行光合作用的细菌在含水环境中生长，而且变得很密集。它们捕捉矿物质和沉积物，并在漫长的一段时间之后形成了大圆顶状结构的外层，我们称这些结构为叠层石。蓝细菌生活在浅水水域周围，我们今天可以在西澳大利亚海滨看到（图23.1）。蓝细菌向大气中释放的氧气使大约20亿年前的厌氧（讨厌氧气的）细胞的生活非常困难。在这一阶段，由于能够进行光合作用的蓝细菌和好氧（喜欢氧气的）细胞的联合作用，一种生命新陈代谢的新路径出现了。这是好氧细胞生命发展的第一阶段。

大气中的氧气积蓄还在继续，并在大约5亿年前达到了今天的水平。氧气富集的大气对于生命的发展具有如下几项重大影响：

· 氧分子分解并重新结合，形成臭氧（第19章）。臭氧随后在大气上层积聚，阻挡了有害的太阳紫外辐射，使之无法到达地球。没有这层臭氧保护层，生命将无法移动到陆地上。而紫外辐射无法穿透水，因此，没有臭氧层不会影响海洋生命的发展和进化。

· 氧气与自组建的复杂有机化合物发生反应。

· 氧气的富集为在好氧条件下易于生长的生物提供了更合适的条件，而让那些无法适应这种条件的物种走向了灭绝。

· 多细胞生物需要利用氧来产生它们需要的能量并有效地发挥功能。所以，生物的生长和它们的食物生产过程的效率直接依赖于它们的氧气摄入量。

图23.2 蓝细菌中能够进行光合作用的原核细胞的链珠状结构。异形细孢（Heterocytes）是看上去中空的光合成不活跃细胞，带有能够阻挡大气中的气体进入细胞的细胞壁。它们专门负责储存能够固定大气中的氮（固氮）的酶，这些酶能够提供养分氨（NH3）——植物可以利用的氮的形式

插图出处：图23.2根据以下作品改画: Copyright .© Bdcarl (CC BY-SA 3.0) at https://en.wikipedia. org/wiki/File:Anabaena_circinalis.jpg.

除了向大气中释放氧气，继续提高其浓度之外，蓝细菌还对生态做出了其他重要贡献，它们让来自二氧化碳的碳变成其他有机化合物，同时也把空气中的氮（N2）转化为氨（NH3）。蓝细菌具有丝状结构（图22.5），而且结构中带有一些含有固氮细胞的链，叫作异形细孢（图23.2）。这些细胞含有特殊的酶，后者能把空气中的氮分子（N2）转化为氮原子N。植物也需要氮，但它们无法利用氮气（N2），因为它们没有能够把将它们分解为氮原子的酶。然而，植物可以吸收泥土里由蓝细菌制造的、溶解了的氨。植物和动物需要氮原子来生长，并制造蛋白质与核酸。

氧气在大气中大量充斥之后，真核细胞开始发展，因为它们需要氧气发挥功能。真核细胞出现的第一份证据可以追溯到27亿年前，是在岩石中发现的脂类。这些脂类细胞在有氧存在的新陈代谢中获取能量。线粒体在真核细胞中的起源是自由生活的细菌，它们合成了ATP（我们曾在第22章做过有关讨论），而叶绿体和蓝细菌一样，是有光合作用能力的自由生活的原核细胞。到了8.5亿年前，单细胞真核生物的种类数目达到顶峰。在随后的年代里，这些生物的总量和种类数都在下降，到了6.75亿年前达到低点。这次下降主要是由于气候转冷、大气中二氧化碳的浓度下降，以及氧气的浓度升高，它们影响了微藻类的光合作用过程。这种下降为多细胞生命的出场搭设了舞台。

真核细胞的形成是多细胞生物生成的第一步。多细胞生物活动的证据最早来自年代为14亿年前的化石。真核细胞也是第一批经历了有性繁殖的细胞（专题框23.1）。在进化的这个阶段，有些细胞专门化，成为雄性生殖细胞（配子细胞），有些成为雌性生殖细胞（Somatic cells，体细胞）。由于多细胞生物的出现以及大气中氧气浓度的升高，生物的身体发生了进化：它们的尺寸变得更大，而且进化出执行不同功能的专门化部位。这是在大约6.3亿年前出现的无脊椎动物（没有脊柱的动物）走向进化的一个步骤。人们在澳大利亚的伊迪卡拉山（Ediacara Hills of Australia）发现了这种动物的第一块化石。这些进化为寒武纪大爆发做好了准备。

专题框23.1 有性繁殖的出现

有性繁殖的第一个证据来自14亿到11亿年前的元古宙，大约是多细胞生命开始出现的时候，这是进化发展的一个重大进步。无性繁殖或者分裂繁殖能够产生等同于母细胞的副本。在这种情况下，新变异的产生非常缓慢。与此相反，有性繁殖为生物交换与混合基因提供了机会，结果产生了带有新特征的后代。通过让更广泛的生物变异经历自然选择过程，有性繁殖加快了进化的步伐。有性繁殖也有助于修复遗传损伤。所有有性繁殖的真核生物都有可能起源于一个单一的共同祖先。

寒武纪爆发（5.42亿—5亿年前）

6亿年前的化石记录仅仅显示了叠层石和微化石的证据，如疑源类（acritarchs）这种单细胞真核生物。人们在澳大利亚南部的伊迪卡拉山发现了有关5.5亿年前的“水母”的证据，它们是曾经大量存在于世界上的软体生物。根据化石的大小来判断，水母很可能是多细胞生物。它们没有任何呼吸器官，因此需要增加表面积来进行营养交换。通过增加表面积，它们增加了从环境中吸收更多养料的机会。水母在寒武纪初期消失，被带有甲壳的生物取代，后者据信是今天还可以看到的贝壳类无脊椎动物的祖先。人们在沉积岩中发现了大量掘穴化石和爬行痕迹化石，说明当时存在着具有挖掘能力的动物：它们是像蠕虫那样的动物，有可以通过液压变硬的身体。与此同时，海洋动物也变得更丰富了，出现了带有坚硬骨骼的大型无脊椎动物。寒武纪后期的标志是三叶虫（trilobites，意思是“三叶片”）的第一次出现，它们是这一时期独一无二的特征。三叶虫是第一批海洋节肢动物的一种，是在寒武纪初期通过生命辐射出现的，并在海洋中生活了2.7亿年，它们在大约2.5亿年前的一次大规模灭绝（二叠纪灭绝）中消失。

图23.3 三叶虫的一个例子（动物界）。它们属于地球上第一批节肢动物之一，在海洋中生活了2.7亿年

插图出处：图23.3: Copyright © Vassil (CC BY-SA 3.0) at https://en.wikipedia.org/wiki/File:Trilobite_Ordovicien_8127.jpg.

大约5.42亿年前发生了一次生命大爆发，不同的物种出现，生命大量存在。这一事件发生在古生代，并被命名为寒武纪大爆发。今天的大部分植物和动物都可以追溯到这个时期。当时的动物发展了骨骼，我们今天还可以通过化石发现它们的残骸。导致不同物种出现的基因突变过程大量发生在这个时期。基因突变的原因是DNA排序期间出现的谬误，生成的物种后来适应了环境，而且随着时间的推移，变成了新的物种。寒武纪持续了大约4 000万年。

寒武纪大爆发发生的原因尚不清楚，但很可能是由多个同时发生的独立事件造成的。其中一些事件是：

· 氧气在大气中的浓度达到了临界水平，可以允许更大、能量更加密集型的生命形式发展与繁荣。

· 真核生物在其DNA中发展了更为复杂的遗传变异，加强了种群中的多样化。一旦生物的基因和分子结构变得更复杂，基因的更多变异便成为可能。

· 地球上比较寒冷的气候在寒武纪告一段落。很可能是比较寒冷的气候启动了遗传多样化的过程，从而使生物可以适应与生存。一旦气候和缓，多样化就发生了。

· 来自锶同位素的证据表明，深海中的钙和磷等营养物质曾经发生过迅速增长。同样，在寒武纪初期，钙的丰度迅速增加也说明营养的丰富来源出现，这就会使生物发生爆炸性的生长。构造板块的活动或许也让这些营养物质转移至海洋环境，并在以后用于甲壳生物的生长。

海洋生命的进化

正如我们在第21章中讨论的那样，原始生命出现的一个可能地点是围绕着深海热泉周围的环境。这些地方受到了水的保护，不至于遭受宇宙线冲击和来自太阳的紫外辐射的影响，而这两者都会让生命在陆地上的发展遭遇严重的麻烦。因此，假定生命进化的最初几个阶段发生在深海之中是很有道理的。

在寒武纪大爆发之后的奥陶纪（4.88亿—4.43亿年前），海洋生命的多样化发生了重大变化。我们知道的寒武纪动物家系只有大约150个，而到了4.43亿年前，这个数字增加到了400。导致这种多样化出现的一个原因是更多的生态选择，其结果是产生了更复杂的食物链。在此期间，有些动物第一次成长到离开海底的程度。人们发现，来自奥陶纪的最常见化石是腕足动物（brachiopods），它们带有碳酸钙的甲壳（图23.4a）。这些动物用甲壳过滤海水，汲取食物。在此期间，腕足动物之后的下一个大量存在的生物是苔藓动物（bryozoans）（图23.4b）。它们是珊瑚类动物，大多生活在温水水域，也靠过滤海水取食为生。它们组成了一个种类繁多的种群。

第一批珊瑚礁出现在大约4.5亿年前，最早例子是由苔藓动物组成的（图23.5）。有些珊瑚也是由层孔海绵类（stromatoporoids）组成的，它们本身是由蓝细菌组成的，或者是由藻类和植物组成的“向日葵珊瑚”。珊瑚通过捕捉小鱼和浮游生物为食，但大多数能量来自光合作用。奥陶纪发生的一个重大变化是出现了影响这个种群数量的捕食者。在捕食者中，我们可能提到鹦鹉螺类动物（nautiloids）的名字（图23.6），它们与鱿鱼和章鱼的血缘关系很近。另一种出现在奥陶纪的生物是软体动物（molluscs），它们是无脊椎动物，是一个有许多品种的家系，当时25%的海洋生命都属于这一家系。它们后来慢慢进化为今天的蜗牛（图23.7）。

图23.4a 腕足动物（brachiopods）一例。它们是海洋动物，上下表面都有壳层。上下壳层由铰链相连，进食时张开，闭合时保护自己

插图出处：图23.4a: Copyright © Didier Descouens (CC BY-SA 4.0) at https://en.wikipedia.org/wiki/File:Liospiriferina_rostrata_Noir.jpg.

图23.4b 苔藓动物（bryozoans）是个种类五花八门的种群，是分布在温暖水域中的海洋动物。它们通过过滤海水汲取养料

插图出处：图23.4b: https://en.wikipedia.org/wiki/File:Haeckel_Bryozoa.jpg .

脊椎动物最早的祖先可以追溯到大约4.8亿年前的奥陶纪，那就是所谓的无颔鱼（jawless fish），它们有软骨组成的骨骼（图23.8）。无颔鱼从海底的泥浆或者水中汲取食物。人们是在海里发现无颔鱼的化石的，说明脊椎动物的生命始于海洋。这类动物是世界上包括人类在内的一切脊椎动物的早期祖先。

图23.5 这是珊瑚的一个例子，它们栖息在热带水域中。它们建造了珊瑚礁，它们分泌的碳酸钙是这些“礁石”的骨架。个体的头是无性生殖的产物，但它们也存在有性繁殖。相同物种的珊瑚在出现满月前后的几夜里同时释放配子

插图出处：图23.5: Copyright © Toby Hudson (CC BY-SA 3.0) at https:// en.wikipedia.org/wiki/ File:Coral_Outcrop_Flynn_Reef.jpg.

奥陶纪是生命向四面八方大辐射的时期，在此期间，海洋生命的多样化、数量和复杂程度都增加了。这是因为，海洋水位在寒武纪向奥陶纪过渡的时期上升，淹没了一切陆地，为海洋生命的发展提供了合适的环境，并通过不同的环境条件使它们变得多样化。而且，大气中的氧含量在寒武纪提高，接近了今天的水平。只有高水平的氧含量（当前的16%）才能让动物骨骼中的方解石发展到能够支持脊椎动物的程度，这一水平在奥陶纪达到了。因此，生命得以向各处辐射，最终形成了第一批脊椎动物。大约在4.43亿年前，世界上的海洋变冷，导致了一次重大的灭绝事件，其中只有能够适应寒冷条件的生物生存下来，而当时的无颔鱼未能幸免于难，结果只剩下两个物种传留至今。

图23.6 来自奥陶纪的鹦鹉螺类软体动物的化石

插图出处：图23.6: Copyright © Dlloyd (CC BY-SA 3.0) at https:// en.wikipedia.org/wiki/ File:Nautiloid_trilacinoceras.jpg.

海水在大约4.43亿年前变冷，导致只剩下一小群能够适应冷环境的动物幸存。所以，海洋生命的种类数目在随后的年代中大为缩减，这种情况一直持续到4.43亿—4.16亿年前的志留纪。一些奥陶纪的动物（如腕足类）得到了更厚的甲壳和更结实的身体。在此期间的捕食者是鹦鹉螺类动物，但一种新的、被称为海蝎子（sea scorpions）的动物也加入了它们的行列。海水在志留纪变暖，使环境更适于浮游生物生长，它们在这个时期逐渐繁荣（图23.9）。浮游生物是一个种类繁多的生物集合，它们漂浮在水面上，不会游泳。浮游生物是海洋动物的食物来源，它们自身则通过吸收并处理日光的光合作用获得养料，因此它们经常浮在水面上接收阳光。浮游生物可分为两大类：一种是类似植物的浮游植物（phytoplankton），包括类似硅藻类蓝细菌的生物；另一种是类似动物的浮游动物（zooplankton），包括原生动物子集（subgroup protozoans）。通过光合作用的过程，它们将氧分子（O2）释放到水中。浮游植物对地球生态有着重大贡献，在水和大气的氧气中，50%到80%是由浮游植物贡献的，其余的来自植物。所以，浮游植物是自从前寒武纪时期以来保持CO2/O2平衡的大功臣。

图23.7 软体动物一例。大约80%的软体动物都是节肢动物，包括蜗牛和蛞蝓。它们是当时最大的海洋生物，也是一个品种繁多的种群，其中有大约8万个物种。腹足类动物最早出现在寒武纪（5.41亿—4.85亿年前）

插图出处：图23.7: https://en.wikipedia.org/wiki/File:Cypraea_chinensis_with_partially_jpg. extendedmantle._

图23.8 奥陶纪时期的无颔鱼一例。这些物种绝大部分已经灭绝，只有两种无颔鱼依然存在：八目鳗和七鳃鳗（hagfish and lamprey）

插图出处：图23.8: Copyright © Zsoldos M á rton (CC BY-SA 3.0) at https:// en.wikipedia.org/wiki/File:Eudontomyzon_mariae_Dunai_ ingola.jpg.

图23.9 海洋浮游生物一例：浮蚕属（tomopteris）。这些动物漂浮在水面上，通过光合作用产生能量，也从水中汲取养料

插图出处：图23.9: Copyright © Uwe Kils (CC BY-SA 3.0) at https:// en.wikipedia.org/wiki/ File:Tomopteriskils.jpg.

志留纪的主要创新发生在脊椎动物身上。到了这一时期，无颔鱼已经出现了大约1亿年了。无颔鱼在志留纪发展了头部的头盔和身体上的护甲，它们的嘴巴像一条缝，没有下颌（图23.8）。同样是在此期间，有下颚的鱼出现了。有下颚的鱼第一次出现在志留纪，叫作棘鱼（acanthodians）。它们的嘴巴咬合有力，有沿着身体分布的鳍（图23.10）。

大颚鱼的多样化在泥盆纪（4.16亿—3.59亿年前）加速出现。第一批带有软骨骨骼、鱼鳍和平坦头骨的鲨鱼出现在这个时期。泥盆纪期间有两种特别重要的鱼类得到了发展：一种是条鳍鱼（ray-finned fish），它们的鱼鳍得到了骨质脊柱的支持。条鳍鱼也是今天生活着的99%的鱼类的祖先；另一种是肉鳍鱼（lobe-finned fish）（图23.11）。它们的鳍得到骨骼的支持，这最终让它们可以在陆地上行走。肉鳍鱼更加多样化，发展了肺——可以让它们离开水呼吸，并最终形成了两栖动物（amphibians）和其他陆地脊椎动物。在大约3.59亿年前的这个时刻，海洋生命做好了测试陆地这一新的栖息地点的准备。

图23.10 来自4亿年前（处于泥盆纪）的棘鱼化石。这是第一种带有上下颚的鱼，据信它们的颚是从它们的无颔鱼祖先的基础上进化而来的。这种鱼在2.5亿年前灭绝

插图出处：图23.10: Copyright © FunkMonk (CC BY-SA 3.0) at https:// en.wikipedia.org/wiki/ File:Diplacanthus.jpg.

图23.11 生活在4.1亿年前的志留纪的一条肉鳍鱼，很可能是已知最早的硬骨鱼。它具有条鳍鱼和肉鳍鱼的两重特色

插图出处：图23.11: Copyright © ArthurWeasley (CC BY-SA 3.0) at https:// en.wikipedia.org/wiki/File:Guiyu_BW.jpg.

从海洋向陆地的迁徙

大约5亿年前，在寒武纪即将结束之际，生命开始从海洋向陆地迁徙。这一过程循序渐进，植物和动物有着不同的历史。我们很容易想象单细胞简单生物从海洋向陆地迁徙的场面。它们可以在任何能够接触液态水的地方繁茂生长，也能够生活在地下，躲开来自太阳的紫外辐射。对于多细胞生物，从海洋移居陆地更具挑战性，因为这会使它们无法像过去一样从水里直接吸收水分和矿物质养料了，所以它们需要某种方法从周围的环境中获取。在多细胞生物从海洋向陆地进军的时机问题上，保护它们不受来自太阳紫外辐射荼毒的臭氧层的形成和大气层中氧气的积累，是至关重要的两个因素。

图23.12 已经灭绝的节肢动物和现代节肢动物

插图出处：图23.12: Copyright © Pter Halsz/Nobu Tamura/Guy Haimovitch/Wpopp/Marshal Hedin/John Kratz (CC BY-SA 3.0) at https://en.wikipedia.org/wiki/File:Arthropoda.jpg.

现有的化石证据表明，植物是在大约4.75亿年前首先发展了在陆地上生活能力的生物。第一批移居陆地的植物是那种没有引导水的组织的植物（叫作非维管植物，nonvascular）和藻类。它们的身体高度被限制在几厘米之内，因为只有这样的高度才能让水到达植物的每个部分。藻类属于在陆地的潮湿地区安居的第一批植物。为了能够生活在陆地上并且面对干燥的环境，它们发展了厚厚的细胞壁。这一事件发生在大约4.43亿年前的奥陶纪。包含导水组织（叫作脉管，vascular）的植物出现的最早证据可以追溯到志留纪（大约4亿年前）。它们在随后的石炭纪的温暖气候中长成了大型植物。这些植物中有寻找阳光生成能量的部分，也有从土壤里获取水和养料的部分。在大约4.3亿年前，陆地上覆盖着一种不生种子的维管植物，叫作光蕨（cooksonia）。当石炭纪时期植物的尺寸增大时，这种植物也变得更加多样化。种子植物存在的最早证据可以追溯到3.85亿年前的泥盆纪，它们的种类在随后的石炭纪增加。超级大陆在2.99亿—2.51亿年前的二叠纪形成，导致更为干燥的气候出现，大小类似于树木的大型无种子维管植物因此而灭绝。这个时期的干燥气候有利于耐旱植物生长，它们是今天的松树和云杉的祖先。

图23.13 肉鳍鱼向陆生四足动物的进化历经2 000万年。这一事件发生在大约4.5亿年前

插图出处：图23.13a: Copyright © Nobu Tamura (CC BY-SA 3.0) at https:// en.wikipedia.org/wiki/ File:Eusthenopteron_BW.jpg.

插图出处：图23.13b: Copyright © Nobu Tamura (CC BY-SA 3.0) at https:// commons.wikimedia.org/wiki/File:Tiktaalik_BW.jpg.

插图出处：图23.13c: Copyright © Nobu Tamura (CC BY-SA 3.0) at https:// en.wikipedia.org/wiki/ File:Acanthostega_BW.jpg.

在植物成功登陆的7 500万年后，第一批动物成功登上陆地。陆地植物为第一批登陆的动物——节肢动物（arthropods）创造了生活条件，后者在温暖的石炭纪走上陆地（图23.12）。它们是没有脊柱的无脊椎动物，身上带有保护性的外骨骼（exoskeleton），其中有昆虫、蜘蛛、多足类动物和甲壳类动物。节肢动物最早的化石证据来自5.41亿年前（寒武纪早期）。来自4.19亿年前的化石和4.5亿年前的陆地爬行痕迹证实，节肢动物的确是最早征服陆地的动物。在陆地上，与节肢动物连在一起的外骨骼会保护它们，对抗极度干燥，对抗引力，是它们不必依赖水的浮力运动的手段（图23.12）。我们不知道节肢动物的上一个共同祖先是谁。然而，已知最早的节肢动物的身体很可能包括一些非专门化的附件，它们具有腿的功能，并且能从泥土里挖取养料（这种定义听起来像蠕虫）。最早的昆虫化石的年代远在4.07亿至3.95亿年前，它们是一些带有翅膀的昆虫。这些昆虫会飞，所以能够逃脱敌人的伤害，并且飞到其他地区寻找食物，这让它们成了数量最多、品种也最多的生物。

图23.14 两栖动物的一些例子，它们是在大约4.5亿年前第一批从海洋来到陆地的动物

插图出处：图23.14: Copyright © Froggydarb (CC BY-SA 3.0) at https:// en.wikipedia.org/wiki/ File:Amphibians.png.

插图出处：图23.14a: Copyright © Froggydarb (CC BY-SA 3.0) at https:// commons.wikimedia.org/ wiki/File:Litoria_phyllochroa.jpg.

插图出处：图23.14b: Copyright © Ryan Somma (CC BY-SA 3.0) at https:// commons.wikimedia.org/wiki/File:Seymouria1.jpg.

插图出处：图23.14c: Copyright © Patrick Coin (CC BY-SA 2.5) at https:// commons.wikimedia.org/wiki/File:Notophthalmus_viridescensPCCA20040816-3983A.jpg.

插图出处：图23.14d: Copyright © Franco Andreone (CC BY-SA 2.5) at https://commons.wikimedia. org/wiki/File:Dermophis_mexicanus.jpg.

陆地脊椎动物的祖先是肉鳍鱼（图23.11），它们在大约4.19亿年前首次尝试陆地生活。这些动物有着如同桨叶一样的鳍，有些像轮子的鳍是肉质的，很容易被改变成无水情况下的四肢（图23.13）。就这样，肉鳍鱼成了陆地上第一批两栖动物（amphibians）的祖先（图23.14），然而它们对陆地上的生活并不是很适应，不得不回到海里繁殖。两栖动物向陆地生活的过渡是骨骼变化和生物变化的结合。它们的骨骼必须变得能够在没有水的情况下支持自己的体重。于是，椎骨进化了，变强了，能够分散体重了；头部与身体分离，脖颈进化，使它们能够更好地活动头部；骨骼能够移动，与四肢匹配；关节能够转动，使它们能够用四条腿爬行（图23.13）。通过这种方式，第一批四足动物开始在陆地上行走。

作为完全的水生动物，像新翼鱼这类肉肢脊椎动物是怎样过渡为像棘螈这样在陆地上行走的四足动物的呢（图23.13）？2006年，科学家们展示了一块泥盆纪肉肢脊椎动物（叫作提塔利克鱼）的化石证据，这种鱼具有一种中间特性，它们身体的一些部分既有鱼鳍的特性，也有陆地四足动物四肢的特性（图23.13）。看起来，鳍能让一条大鱼向前运动，四肢也能让一个陆生脊椎动物行走，而提塔利克鱼似乎是在水里发展起来的。这些鳍帮助鱼抓住浅水域的动物，让它们能够把头浮出水面。脊椎动物用四肢在陆地上运动，这是在它们的水生祖先的多肌肉鳍的基础上发展而来的。四足动物属于第一批从海洋向陆地迁徙的脊椎动物。这一进化过程发生在一段1 500万年的时期内，从3.8亿到3.65亿年前。

四足动物分为两个不同的陆地脊椎动物集团：继续留在潮湿环境内的两栖动物，以及适应了更干燥的生活环境的羊膜动物（amniotes）。两栖动物需要潮湿的环境，因为它们会很快地通过皮肤失去水分。羊膜动物可以利用多种环境，它们发展了带着毛发或者羽毛的厚厚的皮肤，从而降低了水分通过皮肤的流失。羊膜动物在石炭纪分裂为两个重要集团：爬行动物（reptiles）和另一个随后进化为哺乳动物（mammals）的谱系。

这一过渡期间的一个重大变化是，生物适应了空气和向它们的身体提供氧气的方式。它们初期可以通过薄薄的皮肤呼吸。心脏后来分成了三个心室，使血液流入身体和肺，于是肺发挥着越来越重要的作用。有些研究人员认为，通过这一过程，鳃变成了肺。然而，独立的研究表明肺是从鱼的消化系统中形成的。根据这种假说，当第一批四足动物（图23.13）离开水的时候，它们的呼吸是通过吞咽空气并从肠子里汲取氧气进行的。有些肠子进化成特殊的口袋，这就形成了吸收空气的更有效方式。另一种可能是，鱼身体中负责控制它们在水中的浮力的鱼鳔被变成了肺。为了适应干燥的陆地生活，这些动物还需要发生其他的内部变化。例如，对于内耳的改变能够改善对于空气中传来的声音的检测，眼睑可以保护眼睛，使其不至于过分干燥。生活在海里并在海水中遨游的身体发生变化，变得能够在陆地上运动与呼吸，这是我们观察到的最令人吃惊的进化变化（图23.13）。这些进化变化历时3 000万年，使海洋动物逐渐适应了陆地生活。在大约3.6亿年前，四足动物终于可以像它们今天的后代一样，在陆地上自由地漫步与呼吸了。温暖的石炭纪气候使两栖动物繁荣发展，出现了各种不同的形状与大小。与此同时，那些适应了海洋条件的植物和动物使生命在海洋中继续发展与进化。

陆地生命的进化，海洋生命的持续进化

生命从海洋向陆地的迁徙是一个逐渐发展的过程，发生在5亿到3.55亿年前，大约开始于寒武纪晚期，并一直持续到泥盆纪晚期。我们尚未完全了解动物从海洋向大陆运动的确切原因。一种可能是，海洋正在干涸，它们只好“走”上陆地，寻找新的栖息地。另一种可能是，它们需要逃避在海洋中大量存在的捕食者，而在陆地上则相对安全。在这1.45亿年间，这些植物和动物的结构与生物学特性都发生了重大的进化，使它们适应了陆地上的生活。从3.55亿年前到2.51亿年前的1亿多年包括石炭纪和二叠纪，地球在此期间发生了重大变化。尽管之前的世界主要由海洋构成，但构造板块的变化将大批陆地提升到海平面之上，使陆地的面积有所增加，因此出现了从海洋环境向陆地环境的转变。在古生代结束的时候（大约2.51亿年前），地球上到处都是各种各样的植物（森林和沼泽植物）和动物（爬行动物和巨型昆虫）。泛大陆这片超级大陆的形成有助于陆地生命的存在。连在一起的大陆是一块足够大的土地，能够供养各种非海洋生物。

到了石炭纪晚期，昆虫主宰了世界。到了大约3亿年前的二叠纪初期，那些翅膀无法沿着背部折叠的原始昆虫种群变成了翅膀可以折叠的昆虫。在这个家系中，常见的例子有蟑螂、甲壳虫和蚱蜢。在石炭纪，两栖动物是最大的动物，生着扁平的脑袋、长长的口鼻，眼睛在脑袋顶上，它们变成了陆地上的捕食者（图23.14）。

在此期间（3亿年前）的一个重要事件是出现了在干燥的陆地上产卵的动物——羊膜（amnions）动物。这是陆地上繁殖的开始。羊膜动物是四足脊椎动物，包括爬行动物、鸟类和哺乳动物；它们也被分为蜥形类（sauropsids）（爬行动物和鸟类）、下孔类（synapsids）（哺乳动物）和它们的祖先。第一批羊膜动物看上去像小蜥蜴，是在大约3.12亿年前的石炭纪从两栖动物进化而来的。从这个时间点开始，蜥形类和下孔类在全世界分布，主宰了陆地，下孔类最后成了我们的祖先（第24章）。

在二叠纪（2.99亿—2.51亿年前）结束的时候发生了一次严重的大规模灭绝，造成90%—95%的海洋生命和超过75%的陆地生命灭绝。当生命在几百万年后的三叠纪再次出现时，整个陆地景观面目全非。二叠纪灭绝的起因可能是大气层变冷，也有证据表明在陆地上，高纬度地区气温大幅降低，而赤道地区气候干燥。如此明显的温度梯度造成了大约2.51亿年前二叠纪后期气候的不稳定。在这个时期，影响地区气候的另一个因素是几块大陆合并形成了单一陆地——泛大陆。它切断了大洋之间的水循环，又一次影响了气候。

在熄灭了陆地和海洋的生命之火的这次重大灭绝之后，爬行动物主宰了海洋和陆地。从二叠纪起，海底的大量生物——海百合、苔藓动物和腕足类动物——全都消失了，把它们的位置让给了软体动物，后者迅速进化，充斥着海洋。软体动物包括腹足类动物（蜗牛和蛞蝓）、双壳类动物（Bivalves）（蛤仔）和头足类动物（鱿鱼），它们都生活在海里。像鱿鱼、墨鱼和章鱼这类头足类动物属于神经系统最先进的无脊椎动物。蛤仔和腹足类动物开发出能在海洋里逃脱贝壳类捕食者（海洋爬行动物或者吃软体动物的鱼）追捕的能力，因此在三叠纪、侏罗纪和白垩纪（2.51亿—1.45亿年前）持续生存下来。它们开发了打洞和快速游泳的能力，因此能够躲避或者逃离捕食者。许多海洋生物还生出了脊柱或者加厚了甲壳，以此避免捕食者踩碎它们或者剖开它们的壳。然而，在侏罗纪和白垩纪，出现了拥有能够剖开甲壳的牙齿（鱼和鲨鱼）和爪子（螃蟹和龙虾）的海洋动物种群。类似地，菊石（ammonites）也开发了上下颚，具有能够咬碎被捕食者甲壳的能力。在此期间，大量捕食者的存在迫使海洋生物开发了躲避与逃离捕食者的技巧，包括更快的运动速度、多刺与带盔甲的壳层和打洞的能力。在2.51亿—1.45亿年前的中生代，海洋生命经历了重大的多样化过程，出现了一系列生物，从能打洞的软体动物到能弄碎贝壳的动物、鱼和海洋爬行动物。

海底的植物生命也变得多样化，其中包括将养料和日光转化为生物组织从而能够喂养更复杂的生物的浮游生物。在海洋植物中，在侏罗纪和白垩纪出现了带有硅酸盐富集的甲壳的微型硅藻。白垩纪发生了规模极大的生命辐射，使养育软体动物和鱼的养料多样化；于是，食物链上层的捕食者的食物也增加了。

图23.15 我们可以在庞大的剑射鱼化石中看到另一条鱼，这说明剑射鱼是非常活跃的捕食者

插图出处：图23.15: Copyright © Spacini (CC BY-SA 3.0) at https:// en.wikipedia.org/wiki/ File:Xiphactinus_audax_Sternberg_ Museum.jpg.

海洋生命的进化还在继续。大约在2.51亿年前的中生代初期，硬骨鱼发生了一次规模宏大的生命辐射。硬骨鱼与今天的鲟鱼（是现在用于生产鱼子酱的鱼）有着密切的关系。到了侏罗纪后期（1.45亿年前），一切活着的硬骨鱼的祖先——现代真骨鱼（teleost fish）正式出现。它们有能够活动的上下颚，这让它们能够以多种生物为食。在真骨鱼家系中有现在已经灭绝的巨型剑射鱼（xiphactinus），这是一种生活在白垩纪、身长4米的捕食者（图23.15）。

在侏罗纪也出现了海洋爬行动物大规模、多样化的辐射。这些动物生有短腿和短脖颈，以食鱼为生。其中一个例子是楯齿龙（Placodonts），它们用自己有力的牙齿吃软体动物（图23.16）。到了侏罗纪，楯齿龙进化成为蛇颈龙，它们有长长的脖子，能够捕鱼（图23.17）。蛇颈龙在中生代后期灭绝。最后，在海洋爬行动物中，与现在仍然存活的动物有亲戚关系的是巨型海龟和沧龙（mosasaurs，它和蜥蜴是亲戚）。海龟身长4米，而沧龙是适应了海洋生活的陆地蜥蜴，带有变得更加平坦的尾巴——使其能够在水下游泳，它们的脚也变成了脚蹼。出现在三叠纪的海洋动物是今天主宰了海洋的动物们的祖先。

图23.16 短腿、短脖颈的楯齿龙。它们用自己的腿作为在海中游泳的脚蹼。这些特点（脖颈和腿的开发）表现了从海洋动物向陆地动物的过渡

插图出处：图23.16: Copyright © Ghedoghedo (CC BY-SA 3.0) at https://en.wikipedia.org/wiki/File:Placodus_gigas_2.jpg.

图23.17 蛇颈龙（Plesiosaurs）的脖子很长，从而使它们可以捕鱼

插图出处：图23.17: Copyright © Kumiko (CC BY-SA 2.0) at https://en.wikipedia.org/wiki/File:Plesiosaurus_in_Japan.jpg.

陆地植物的进化

专题框23.2 地球植物的历史

植物生命在水环境中出现。第一批已知植物是多细胞光合作用真核植物，叫作藻类（algae）。首批陆地植物从4.75亿年前开始出现。它们没有根，没有叶子，也没有花朵。它们为早期陆地动物提供了食物。

植物是生活在陆地上的第一批多细胞生物。最早的植物是无维管植物，也就是说，它们没有向自己的组成部分传输水和养料的管道。植物后来发展了从土壤传送水的管道，这时便出现了维管植物。因为早期的陆地植物没有向自己身体各部分输送水和养料的组织，它们的身高不会超过几厘米。维管植物组织的进化让陆地植物可以向主干输水，它们因此可以更有效地接收来自土壤的养料，这使它们能够长得比无维管植物高。蕨类植物是最重要的维管植物，是3.6亿到3亿年前的石炭纪时期的一种主要植物。

在维管植物之后，植物进化的下一步是种子的出现。这是自然界一个令人叹为观止的创新——一棵胚胎中的植物能够为自己提供水和养料。种子为下一代植物提供了养料。有两组能够产生种子的植物：裸子植物（包括松树、冷杉和红衫）和被子植物（angiosperms，所有其他开花的植物）。在大约1.6亿年前的中生代，裸子植物在森林中占统治地位。它们是最早的能产生种子的植物。裸子植物的这个性质使它们成为中生代占据优势的植物。在有种子的植物登场之后，开花植物接踵而至。在大约1亿年前的白垩纪，植物用花吸引昆虫和鸟类为它们传播种子。开花植物在种子植物出现后大约3 500万年出场，导致植物数目的急剧增加，因为一朵花中有植物的繁殖系统。

种子植物在二叠纪生长，那时的裸子植物（Gymnosperms，种子不在子房或者果实中的维管植物）也以种子蕨类植物的形式大量存在（专题框23.2）。在三叠纪和侏罗纪，有两组植物特别突出：第一组是看上去与椰子树非常相似的苏铁科植物（cycads），但它们是裸子植物，人们今天也能在热带地区找到它们。苏铁科植物分雄树与雌树，花粉由雄树释放，并由风带给雌树；另一组是银杏（ginkgo）。人们发现的最古老的银杏树化石来自2.7亿年前。在中生代早期（2.51亿年前），大型树木覆盖着陆地，苏铁科植物和蕨类植物也同时存在。然而，这一时期的植被生长高度较低，大部分叶子上长着刺，而且有毒。所以，它们不适于当时称霸世界的大型恐龙食用。草要等到新生代中期才会出现，于是，在没有草的情况下，可以迅速生长、为恐龙提供食物的只剩下了蕨类植物。如果陆地上的植物没有发生重要的进化，未能让大型动物有迅速生长、营养充足的植物来食用，陆地生命的持续将是不可能的（专题框23.2）。下一节讨论了恐龙的出现，之后我们将回头继续讨论这个问题。

恐龙的出现

侏罗纪中期出现了两组不同的爬行动物：第一组包括所有的蜥蜴、蛇和蛇颈龙；第二组是在2.51亿年前到6 500万年前的中生代统治了世界的初龙（archosaurs）。初龙包括鳄鱼、恐龙和飞行爬行动物。对于最早的已知恐龙和它们的近亲家族的其他动物化石的解剖研究揭示，恐龙的共同起源可以追溯到一种名叫派克鳄（euparkeria）的爬行动物。派克鳄是一种捕食者，前肢远小于后肢，并利用一条长尾巴帮助平衡两腿承重的身体（图23.18），它们生活在2.45亿年前，跻身恐龙家系的第一批成员之列，与恐龙、鳄鱼和鸟类有共同的祖先。一切恐龙的骨骼结构都具有界定特性，使它们有别于自己的近亲。这些特性包括它们的前腿形成并与身体连接的位置（对于恐龙，它们的腿刚好在身体下面，为身体提供了支持，并让它们能够轻松迅速地运动）。

第一批恐龙出现在大约2亿年前的三叠纪后期，在最后的下孔类和两栖动物灭绝后统治世界1.6亿年。它们的化石在世界的每一个角落里都有所发现，说明它们并非集中生活在某个特定的生活环境中。最大的恐龙是原蜥蜴（prosauropods），它们的躯干长达9米。到了侏罗纪，蜥脚类恐龙的长度达到了23米，重达2.7万千克（图23.19）。

图23.18 一位艺术家笔下的派克鳄。它们被认为是恐龙家系的第一批成员，生活在大约2.45亿年前

插图出处：图23.18: Copyright © Nobu Tamura (CC by 2.5) at https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Euparkeria_BW.jpg.

恐龙怎么会统治地球如此之久？这是由于一些不同的事实。庞大的泛大陆分解使恐龙可以在不同条件下的更多的栖息地中生活。同样，气候的变化、恐龙本身对新环境的适应性及其身体特性的进化也有助于它们存活。其他种类的恐龙得以发展，使新的后代成长，包括现代鸟类。

对于化石记录和DNA的研究表明，鸟类很可能是恐龙的后代，而且是来自兽脚亚目的恐龙。鸟类最早出现在大约1亿年前的白垩纪。人们曾发现大量带有羽毛的恐龙，这一事实支持了鸟类是羽毛类恐龙的后代这一观点。在白垩纪初期，羽毛主要用于将它们的身体与外界隔绝。同样，在许多其他特征和身体结构上，兽脚类与鸟类毫无二致。人们发现的最早的鸟类是始祖鸟（archaeopteryx，图23.20）。始祖鸟的遗体化石表明，它们仍然有与兽脚类相似的牙齿和骨骼。在消灭了恐龙的那次白垩纪灭绝发生的前后，鸟类的品种有所增加，它们在南美洲幸存，然后通过陆地迁徙，来到了地球的其他部分，在旅行途中，鸟类的品种越来越多。

白垩纪后期的天空中遍布着昆虫、鸟类和飞行爬行动物。翼龙（pterosaurs）是一种飞行爬行动物，它们的骨骼表现出与恐龙类似的特点。6 500万年前，翼龙的尺寸达到了巅峰，其中最大的无齿翼龙（pteranodon）的翼展达到7.5米。最大的飞行爬行动物，或者说有史以来在这颗行星的天空中出现的最大的飞行动物，是翼展达到11米的风神翼龙（quetzalcoatlus），相当于一架小型飞机的尺寸。

图23.19 一头重建的蜥脚类恐龙。它们是已知体形最大的恐龙成员

插图出处：图23.19: Copyright © Tadek Kurpaski (CC by 2.0) at https:// en.wikipedia.org/wiki/ File:Louisae.jpg.

图23.20 图为始祖鸟，它们是今天的鸟类的祖先。翅膀和羽毛清晰可见

插图出处：图23.20: Copyright © H. Raab (CC BY-SA 3.0) at https:// en.wikipedia.org/wiki/ File:Archaeopteryx_lithographica_(Berlin_ specimen).jpg.

恐龙在6 500万年前后彻底消失了。有关这一惊天命案的原因众说纷纭，从气候变化到植被的变化影响了食物供给，再到哺乳动物偷吃恐龙的卵从而阻止了它们的繁殖，恐龙对空中飘浮的花粉过敏等，不一而足。人们不可能用科学方法测试这些可能性。恐龙灭绝假说中最容易让人接受的是大约6 500万年前，一个星际天体与地球相撞导致恐龙灭绝，而且这一假说得到了科学证据的有力支持。我们已经在第17章中讨论了这个问题。

专题框23.3 测量过去的温度的一种方法

植物叶子的大小与气候之间存在着某种关系。带有又大又厚、边缘光滑的叶子的植物一般生长在热带温暖的气候中。在较为寒冷的气候中生长的植物叶子较小、较薄，边缘粗糙，而且每年冬天都会脱落。一般来说，在四季有差别的气候中生长的植物通常生长时间不够，无法长出又大又厚的叶子。所以，通过监测植物化石的形状和特性，我们可以勾画那些植物生长时的气候图。

植被以及恐龙食物供给的变化

要为这群庞大的恐龙提供食物，庞大的植被必不可少。草在白垩纪才出现，恐龙在这个时期之前是以其他植物为食的。真正维持了它们的生存和生长的是一种新型植物的出现：开花植物，也就是被子植物。与依赖风把花粉带给种子的裸子植物相比，被子植物依靠花朵来吸引昆虫与鸟类。它们让一颗花粉颗粒在子房授精（产生更多的颗粒），让另一颗花粉颗粒促进营养物质（水果和坚果）的生长，以此来实现双重授精。与裸子植物相比，这种方式能够更有效地生成营养植物。第一批被子植物大约出现在1亿年前的白垩纪中期，它们的生命周期是18个月，因此能够生长得更快。随着时间的推移，被子植物的高效繁殖使其能够分化成不同的物种，其中包括悬铃木、玉兰、棕榈、橡树和核桃树。

开花植物的受精、进化和多样化依赖于昆虫的进化。各擅胜场的不同被子植物以花朵与果实来吸引不同的昆虫，并需要它们带着花粉寻找同类植物，这造成了在有限制的基因池中迅速的基因突变和更有效的基因散布。与被子植物关系最密切的昆虫是蛾子和蜜蜂，它们的进化历史可以一直追溯到白垩纪后期。

气候对生命进化的影响

导致恐龙灭绝的事件影响了地球的气候，因而也影响了陆地和海洋生命。在这段时间内，大陆形状与构型的变化也影响了海洋的循环流动和气候。温室气体（CO2）在6 500万—5 500万年前的古新世的增加也提高了大气层的温度。气候在5 500万—3 300万年前的始新世变得更温暖了，热带植物（棕榈树和苏铁科植物）和动物（短吻鳄鱼和乌龟）曾出现在当时的北极地区。

在大约3 500万年前始新世接近结束时，气候转而变冷，全球平均温度下降了10摄氏度以上。这在地球上造成了很大的温度梯度，并形成了极地冰川。两极地区冰川的积蓄一直延续到渐新世（3 400万—2300万年前），严重影响了陆地和海洋生命。人们把这次全球变冷的原因归咎于洋流的变化。例如，澳大利亚与南极洲的分离让冷水围绕南极形成环流，将南极水域与较温暖的赤道水域分离。除了洋流之外，CO2浓度也可能有所下降，从而造成了温室效应的减少，使大气层温度下降。气候变冷持续到中新世（2 300万—500万年前），导致南极冰山的形成，海平面降低。在今天的陆地中，有许多部分就是在那时候浮出水面的。有关北极冰盖的第一份证据出现在大约300万年前的新生代，当时冰川开始流向北方陆地。

气候的变化对于生命及其进化具有直接影响。海平面的变化出现在250万年前到1.1万年前的更新世，是冰川形成与消失的结果。这种变化影响了海里的珊瑚礁，很可能也影响了水里的食物链。在陆地上，在今天不适宜居住的干燥地区，人们发现了早在3万年前存在的植物的化石。气候的每一次变化都会导致一些植物和动物群的灭绝，以及动物向最适宜它们生存的气候地区迁徙。

地球生命简史

生命在地球这颗行星上出现以来，经历了一个复杂的历史。生命诞生于海洋，后来迁往陆地。生命最初以植物的形式存在，然后有了动物，它们同时在陆地上和海洋中生存与进化。它们相互影响着各自的生命与进化，也影响着环境和栖息地。下面我们总结一下导致地球生命进化的主要步骤。

单细胞生命：早期原始细胞大约出现在38亿到40亿年前。这些原核细胞被认为是地球上的第一批生物，例如有光合作用能力的蓝细菌。

光合作用：这是将光能转化为化学能并为生物活动供能的过程。化学能存储在由二氧化碳和水合成的碳水化合物分子中。利用水作为光合作用中的电子来源的能力起源于蓝细菌，出现在大约24亿年前。对于太古宙沉积岩的研究表明，生命远在35亿年前便已经存在。但现在我们还不清楚，与氧有关的光合作用是在什么时候进化的。蓝细菌是第一种利用光合作用生产它们需要的能量的生物，它们一直到元古宙（25亿到5.43亿年前）都统治着世界，是使大气中氧浓度上升和固氮的原因，也是使大气中出现细胞需要的化合物的主要功臣。

真核生物：它们是带有专门分工的细胞器并含有细胞遗传物质的细胞。真核植物细胞含有叶绿体，既能进行无性繁殖，也能进行有性繁殖（通过性细胞，即配子）。

多细胞生物：这些生物是由一个以上的细胞组成的，包括所有的陆地植物和动物，是与氧气在大气中浓度上升差不多同期形成的。

前寒武纪时期：这一时期涵盖了地球寿命的87%（45.7亿年前—5.42亿年前）。在此期间，蓝细菌建立了大气层中的氧气含量，固定了氮含量，导致多细胞生物形成。

寒武纪大爆发：这一事件大约发生在5.42亿年前，延续了4 500万年。在此期间，大批生物出现，现代植物与动物的祖先也登上了舞台。已知的动物物种从前寒武纪的大约150个，增加到了寒武纪大爆发期间的将近400个。

海洋植物与动物：带有壳层的无脊椎海洋动物、珊瑚、浮游生物、鹦鹉螺类动物和软体动物属于生活在大约4.5亿年前的奥陶纪的第一批动物。无颔鱼是第一批脊椎动物，生活在4.43亿年前。藻类是第一批海洋植物。

向陆地的迁徙：在大约4.75亿年前，植物是向陆地迁徙的第一批生物。非维管植物是第一批迁徙到陆地上的，接着是藻类，然后是维管植物。最早的无种子维管陆地植物是光蕨类（约4.3亿年前），出现在河流与溪流附近。这种植物的多样化在石炭纪增加了。种子植物最早的化石证据可以追溯到3.85亿年前。

在植物迁徙之后，大约7 500万年前，第一批动物挺进陆地。节肢动物是第一批登陆干燥陆地栖息地的无脊椎动物（大约5.41亿年前），它们被发现的大部分化石可以追溯到4.5亿年前到4.2亿年前。陆地脊椎动物的祖先是肉鳍鱼。在3.8亿年前，它们的鳍进化成了肢体；在3.65亿年前，它们发展了更厚的皮肤和呼吸系统，可以在干燥的陆地上发挥功能。肉鳍鱼形成了两栖动物家系。

陆地上的进化：植物和动物在二叠纪（3亿—2.5亿年前）适应了陆地干燥的条件，裸子植物在陆地上到处可见。在三叠纪和侏罗纪（2.5亿—1.5亿年前），苏铁科植物和银杏大量存在。被子植物也扮演了重要的角色，它们繁茂地繁衍，增加了植物的多样性。

四足动物进化并分裂为两系：两栖动物和羊膜动物。羊膜动物适应了陆地并继续在陆地上生活，最终分化为两组：爬行动物和最终成为哺乳动物的另一支。

恐龙：它们在2.35亿年前到6 500万年前统治了地球，形成了一个多样化的种群，其中包括一些陆地上最大的动物。它们被归入爬行动物一类，是现代鸟类的祖先。恐龙在大约6 500万年前由于我们不知道的事件灭绝，其最终命运很可能是一颗星际天体与地球发生的碰撞导致的。

总结与悬而未决的问题

对于地球上生命进化的研究是一个复杂的、多维度的非线性问题。我们可以把不同的生命形式划分为两个宽泛的域：在海洋里生活的植物和动物生命，在陆地上生活的植物和动物生命，每种生命都由非常不同的形式组成，但又都是互相联系的。例如，植物和动物都需要某种营养源，但无论它们生活在海洋里还是陆地上，它们需要的营养源都是不同的。为了提供这样的营养源，它们需要持续的食物供给。这种食物供给会直接受到任何时候的海平面、大气、气候和温度，以及曾经多次大肆残害生命的灾难性事件的影响。在对生命进化的研究中，我们必须考虑到所有这些参数的影响。

大量证据表明，生命是首先在海洋中开始的。主要原因是，在大气层中，当时还不存在保护地球不受来自太阳的有害紫外辐射荼毒的臭氧层。而在海里，这样的保护可以由水提供。大约在20亿年前，由于吸收CO2气体的蓝细菌能够通过光合作用向大气中释放氧气，氧气在大气中积蓄。这导致在浅水水域出现了由蓝细菌生成的叠层石，说明以真核细胞形式出现了第一批需氧生物的证据来自28亿年前。

氧富集的大气与真核细胞的形成，这二者的结合是导致大约14亿年前多细胞生物出现的第一步。在此期间的一个重大发展是专门从事不同任务的特殊成分的出现，导致无脊椎动物于大约6.3亿年前在海洋中诞生与进化，以及意义重大的生命辐射——这一事件持续了4 000万年之久，人们称之为寒武纪大爆发。在此期间，一些海洋生物生长，并有史以来第一次露出水面。

大约4.8亿年前，由于大气中氧气浓度的增加，导致脊椎动物骨骼发展需要的方解石产生，从而形成了适于脊椎动物发展的条件。脊椎动物的第一个祖先是生活在大约4.8亿年前的无颔鱼。第一批带有上下颚的鱼出现在4.16亿年前，它们可分为两类：一类是今天一切硬骨鱼的祖先条鳍鱼；另一类则是受到骨骼支持，最终令其有能力在陆地上（作为两栖动物）行走的肉鳍鱼。

生命从海洋向陆地的逐步迁徙开始于5亿年前。植物首先开发了在陆地上生活的能力。第一批在陆地上生长的植物很矮小，因为它们没有输送水的组织，只能通过降低高度的方法让水到达全身。它们也开发了能够在干燥环境下生活的特性。在大约4亿年前，植物取得了在体内传输水的能力，因此变得高大了。

第一批来到陆地的无脊椎动物是节肢动物，它们是在植物开始迁徙后大约7 500万年移民成功的，这一点得到了可以追溯到4.19亿年前的化石证据的证实。节肢动物在陆地上生活时面临着严峻的考验，包括干燥的环境、本身的活动能力、在引力下支撑自己体重的能力，以及开发在水外呼吸的系统。第一批生活在陆地上的脊椎动物是两栖动物，很可能是肉鳍鱼的后代。直到3.6亿年前，它们才终于能够在干燥的陆地上自由行走。生命的迅速爆发及其多样化也导致在大约3亿年前生活在陆地上的各类昆虫出现。几乎在同一时间，出现了第一批在干燥的陆地上产卵的动物，开启了陆地生殖的新篇章。

当海里的进化还在继续时，陆地上的植物也在进化，出现了种子可以自由分散的维管植物，植物繁殖的速率不断加快。这为地球上曾经存在的一些最大的动物提供了食物，这些动物就是从大约2.35亿年前到6 500万年前统治地球约1.6亿年的恐龙。恐龙的起源可以一直追溯到2.45亿年前的爬行动物，而第一批恐龙出现在大约2.35亿年前，最大长度达23米，重2.7万千克。对于化石的DNA和骨骼特点的研究显示了恐龙与鸟的类似之处。尽管恐龙可能是今天的鸟类的祖先，但它们已在6 500万年前星际天体与地球的碰撞中彻底灭绝。

有关地球上植物与动物生命进化的研究，我们还有一些未曾回答的问题。已发现的不同化石之间的时间间隔（时间分辨率）不足以让我们详细地研究事件的进化链，因此无法发现不同物种共同起源所在的年代。我们经常需要加入内插值，而这样可能会在确定进化次序时引起谬误。在研究史前的生命与进化时，许多不同的参数会影响结果，其中包括自然因素（温度改变、大气中气体比率的变化、臭氧层的形成等）、食物供给（动物需要吃植物，海洋生物需要养料）、大规模灭绝（由温度变化和气候变冷或者与星际天体之间的碰撞引起）、捕食者（捕猎其他动物作为食物的动物），以及影响不同生命形式繁荣的一般环境条件。这些都会影响海洋和陆地，同样也会影响植物或者动物生命，因此效果是非线性的。研究地球生命的进化时，最重要的是要考虑影响生命的不同因素之间的关系。这是令人神往的研究领域。

回顾复习问题

1. 为什么科学家们相信第一批地球生命始于海洋？

2. 什么是叠层石？它们是怎样形成的？

3. 多细胞生命活动的最早证据来自多少年前？

4. 详细解释疑源类和三叶虫的特征。它们生活在什么年代？

5. 解释导致寒武纪大爆发的原因。这次大爆发历时多久？

6. 什么是脊椎动物的已知最早祖先？它们生活在什么时候？

7. 什么生物是保持CO2/O2平衡的原因？它们是怎样做到的？

8. 解释在泥盆纪发展的两种鱼的特点。

9. 海洋生物的身体需要做哪些改变才能适应陆地生活？

10. 动物什么时候开始在陆地上产卵？哪种动物最先在陆地上繁殖？

11. 为了逃脱捕食者的追逐，海洋动物需要什么特性或者技巧？

12. 大约2.51亿年前的中生代海洋动物的主要特点是什么？

13. 什么是裸子植物？

14. 解释在三叠纪和侏罗纪繁茂生长的两组植物。

15. 什么动物是恐龙的共同起源？这种动物的骨骼有什么特点？

16. 恐龙在地球上生活了1.6亿年。是什么条件使它们可以生存这么久？

17. 恐龙被认为是今天的鸟类的祖先。对此有何证据？

18. 被子植物与裸子植物之间的差别是什么？

19. 科学家们如何通过检测树叶估计过去的温度？

20. 解释生命从第一批细胞向恐龙发展的不同步骤。

参考文献

Hillis, D.M., D. Sadava, H.C. Heller, and M.V. Price. 2014. Principles of Life. New York: Freeman.

Prothero, D.R., and R.H. Dott. 2004. Evolution of the Earth. 8th ed. New York: McGraW-Hill.

* * *

注释

[1] 本章用MYA代表“百万年前”，用GYA代表“10亿年前”。