24.哺乳动物和灵长目的起源

《起源：NASA天文学家的万物解答》24.哺乳动物和灵长目的起源,页面无弹窗的全文阅读!

THE ORIGIN OF MAMMALS AND PRIMATES

我们可以让卫星、行星、恒星、宇宙，甚至整个宇宙体系遵照定律运行，但我们希望能用特别的方式，立即创造出最小的昆虫。

——查理·达尔文

任何美丽、动人、可爱的事物，只有那些知道如何观察的人才能看见。

——鲁米

本章研究目标

本章内容将涵盖：

· 灵长目的起源与进化

· 双足行走方式的起源

· 人属

· 人属大脑的进化

· 智人的起源与现代人类

· 迁徙，走出非洲

· 现代人类的起源

· 物种形成与多样化的起源

· 意识的起源

在6 500万年前那场让恐龙灭绝的事件的余波中，一道新的风景线展开了。哺乳动物（mammals）的定义为带有体毛或者皮毛并给自己的幼崽喂奶，直接生育活崽，具有更发达的大脑（新皮质）和三只中耳的动物；它们很快便走上舞台，统治了世界。这是一个生物域，它最终以人类居于顶端，而由于这个原因，对哺乳动物进化的研究直接与我们的今天相连。在恐龙统治地球的大多数时间里，哺乳动物都躲在地下（也因此没有成为恐龙的腹中餐），接着经历了一次生命的爆发性辐射。哺乳动物适应了新的生活条件，品种不断增加。我们今天看到了由此产生的效果。

在研究地球生命的历史并且接近现代的时候，我们发现了表明生命如何进化的更详细的化石证据。因此，从6 500万年前至今的新生代，是一个有着关于哺乳动物的起源与进化的大量信息的时期。发生在古新世（6 500万—5 500万年前）和始新世（5 500万—3 400万年前）的生命辐射持续了大约1 500万年，而且是多样化最为剧烈的一次。哺乳动物进化的过程在此之前就已经开始了，而到了始新世结束的时候，生物的形态、形状和特点都发生了显著的变化。进化过程是逐步的，受到了许多因素的影响，例如气候、大陆运动、捕食者的存在、迁徙和自然界是否存在所需的养料等。哺乳动物是最早开始涉猎复杂的任务并学习社区共同生活的动物。

哺乳动物最重要的子类型是灵长目（primates），包括人属。在灵长目之内，进化和自然选择的过程导致它们的身体和大脑的尺寸发生了显著的变化，从而使它们可以做出决策，改变生活条件。这是它们在最近几百年间得以生存，找到喂养自己的新方式，形成群体和文化，保护自己和群体，最终利用这颗行星能够让它们拥有的一切来改善自己的生活条件的重要因素。哺乳动物是我们的远房祖先。这是生命史上重要的一页。

本章将给出一份有关哺乳动物和灵长目动物的起源和它们向当前进化的研究。我们接着将讨论它们的发展、多样化与适应已有生活条件的地点和这样做的条件。本章将探讨从哺乳动物向灵长目的过渡，它们的大脑尺寸的进化和意识的起源。最后将研究我们的祖先在整个世界上的迁徙。

哺乳动物的出现

我们在上一章讨论了陆地动物分化成的两个不同的集团：两栖动物和羊膜动物。羊膜动物本身又分化成两个宽泛的集团：下孔类和爬行类。爬行类是最终通往乌龟、蜥蜴、恐龙和鸟类的谱系。下孔类是一个前哺乳动物集团，经过3亿年的进化之后发展到了哺乳动物谱系。它们在二叠纪和三叠纪统治了世界，但在大约2.52亿年前发生的二叠纪-三叠纪大灭绝中被消灭了，只剩下哺乳动物这一支存活至今。

早期哺乳动物只有老鼠那么大，是最后一批下孔类（哺乳动物，或者是与哺乳动物的亲缘关系比与其他动物更密切的动物）的后代。化石证据表明，最早的哺乳动物出现在大约2亿年前，是从一组三叠纪的下孔类动物进化而来的小型夜间动物（nocturnal）。在恐龙统治地球的大约1.6亿年间，哺乳动物躲藏在地下，隐藏在灌木丛中。当恐龙在6 500万年前消失的时候，它们走出来，取代了恐龙。哺乳动物的品种增加，而且很快统治了栖息地，它们靠食用捕捉到的昆虫为生，这一点可以从尚存的化石看出，它们的牙齿的形状可以作为证据。相对于它们的身体，它们的大脑比较大，而且部分用于执行更复杂的任务。通过进化，哺乳动物不产卵，直接生产活崽。

哺乳动物最初是羊膜动物（即在陆地产卵或者由母亲保留受精卵的动物），它们与鸟类和爬行动物的不同之处在于它们发达的大脑（大脑的新皮质部分是哺乳动物特有的）。哺乳动物有毛发，可以通过毛发保持体温恒定，与其他动物界的成员相比，它们非常活跃。这种活跃可能是因为它们恒定的体温，以及有效的呼吸系统——哺乳动物的鼻孔和口腔是分开的，可以一边吃东西一边呼吸。哺乳动物也开发了四室心脏，分开了充氧血和脱氧血。雌性哺乳动物有乳腺，能为新生幼崽提供乳汁。哺乳动物的骨骼显示，它们的四肢位于身体下方而不是侧面，这让它们的身体能够灵活地运动与调整方向。哺乳动物的牙齿也与动物界的其他成员不同，它们具有执行不同任务的专门设计，能够使哺乳动物享用各种食物。

到了大约1亿年前的白垩纪中期，哺乳动物进化为两组（至今都还存在）：有袋类哺乳动物（marsupials）和有胎盘类哺乳动物（placentals）。有袋类哺乳动物的后代诞生时是未成熟的胚胎，胎儿被放置于母亲的育儿袋中完成发育。这一组动物包括负鼠、袋鼠、沙袋鼠、袋狸和树袋熊。有胎盘类哺乳动物的胚胎被母亲携带在子宫里，直至胚胎得到了良好发育并做好了降生的准备。在古新世，有胎盘类哺乳动物经历了一个多样化过程，分裂成多个品种——包括今天我们看到的几乎一切陆地动物的祖先。这两个域的哺乳动物很可能有不同的起源和进化历史。

哺乳动物的主体是有胎盘类哺乳动物。最近的基因组研究已经揭示，有胎盘类哺乳动物曾有一次早期分化，时间上与中生代（2.5亿—6 500万年前）的大陆分裂时间重合。当各块大陆在中生代末稳定下来时，各种哺乳动物各自独立地在不同的区域和栖息地扩散。例如，当南美洲和北美洲在大约300万年前连接到一起时，曾经在两块分开的大陆上各自独立进化的动物开始在大陆之间运动。哺乳动物的数量和体积迅速增大的主要原因是恐龙的灭绝。庞大的食草动物（以植物为食物的哺乳动物）在草原上觅食，而吃嫩叶的动物则靠吃灌木丛和树叶为生。

一些胎盘动物最后转移到了它们最初的栖息地——水环境。鲸和海豚等完全的水生哺乳动物是从它们的偶蹄目（even-toed-hoofed，是身体的重量等同地由第三趾与第四趾承担的动物）祖先进化而来的。海狮和海豹也返回了大海，它们的四肢转化为脚蹼。有胎盘类哺乳动物最重要的子群是灵长目，是包括人类在内的集团。在陆地上，大陆的运动和它们相互之间的连接影响了哺乳动物的最终栖息地。例如，到了白垩纪后期，当有袋类哺乳动物和有胎盘类哺乳动物都在美洲时，它们开始分别进化。然而，出于某种原因，在澳大利亚，有袋类动物的数量多于胎盘动物。结果，有袋类动物在澳大利亚独立地进化，最终形成了不存在于美洲的独特动物，尽管这两类动物的祖先在千百万年前曾在美洲肩并肩地生活。尽管它们的外观看上去与它们在北半球的对应物种类似，但两者之间存在着明显的不同。化石记录表明，有袋类动物很可能起源于美洲，但在白垩纪，当美洲与澳大利亚这两块大陆仍然相连的时候，它们经由南极迁徙到了澳大利亚。类似地，新西兰没有有袋类动物，表明这座岛屿在有袋类动物到达之前已经与澳大利亚分开了。

专题框24.1 灵长目与非灵长目哺乳动物的对比

哺乳动物在自己的种群中分化发展，进化为灵长目。使灵长目区别于其他哺乳动物的一些主要特点如下：

· 相对的拇指，使它们能够轻而易举地抓牢树枝

· 带有粗糙五趾的脚使它们能够在树上栖息

· 判断距离所必需的立体视觉能力，这对林栖动物尤为重要

灵长目的起源

通过广泛的进化，有胎盘类哺乳动物的一支变成了灵长目（专题框24.1）。化石证据表明，早在5 500万年前，灵长目起源于北美和欧洲，当时这两片大陆还是连接的。早期灵长目看上去是哺乳动物，体积还没有猫大，生有四足，腿适应了爬树（图24.1）。根据最古老的灵长目的遗体化石可知，气候在它们生活的那段时间前后比较温暖湿润，导致第一批灵长目产生了适应性辐射。人们发现的来自这些早期灵长目的化石说明，它们的口鼻部减少，大脑增大，具有立体视觉能力。人类学家相信，早期灵长目分裂为两支：一支是今天的狐猴（lemurs）和懒猴（lorises）的祖先原猴类（prosimians），另一支发展成为类人猿（anthropoids），其中包括猿类和猴类。我们将在下一节讨论这个问题。

灵长目的进化

如上所述，根据5 500万年前（古新世）最早的灵长目化石来看，它们看上去像地鼠和松鼠（图24.1），有着相对的脚趾，脚趾上长着的与其说是爪子，倒不如说是趾甲——它们的脚善于抓紧树干，这是从哺乳动物分出的这一支的典型特征（专题框24.1），这一特征能够使它们更容易抓住物体。灵长目在始新世（5 500万—3 300万年前）进化为两个不同的群：原猴类和类人猿。

原猴类包括狐猴、眼镜猴和懒猴，它们今天生活在非洲和热带亚洲。类人猿包括猴类和猿类等，它们在白垩纪末期的大规模灭绝之后开始在非洲变得多样化（图24.1）。阔鼻猴是从旧大陆猴和猿类进化而来的，在非洲和美洲还连在一起的时候，它们从非洲迁徙到南美洲，这就解释了今天在南美洲发现的阔鼻猴的起源。有关猿类的最早的化石证据是在埃及发现的，来自渐新世（3 400万—2 300万年前）。在大约3 500万年前的某个时候，包括现代猿类的一支与旧大陆猴分开了（图24.1），变成了一个不同的种群，最终在2 200万至550万年前分散在范围广阔的地区内，如欧洲、亚洲和非洲。这些猿类遗留下来的化石表现的特点说明，它们与人科动物（hominids）关系密切。长臂猿（gibbons）和猩猩（orang-utans）是这些猿类的后代，它们同这些猿类分别在1 200万年前到1 800万年前之间和1 200万年前分离。

图24.1 从5 500万年前开始的灵长目的进化树。这幅图表显示，灵长目分化为原猴类（狐猴和懒猴）与类人猿（猴类、猿类和人类）

插图出处：图24.1a: https://commons.wikimedia.org/wiki/ File:Lemur_catta_-_Brehms.png.

插图出处：图24.1b: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Koboldmaki-drawing.jpg.

插图出处：图24.1c: https://commons.wikimedia.org/wiki/ File:An_introduction_to_the_study_of_mammals_living_and_ extinct_(1891)_(20544138118).jpg.

插图出处：图24.1d: https://flickr/photos/ internetarchivebookimages/20585753528.

插图出处：图24.1e: Copyright © Matt Biddulph (CC BY-SA 2.0) at https:// flickr/photos/mbiddulph/4353478083.

插图出处：图24.1f: https://pixabay/en/ ape-wild-sitting-mammal-hairy-47790/.

插图出处：图24.1g: https://commons.wikimedia.org/wiki/ File:Schimpanse-drawing.jpg.

插图出处：图24.1h: https://pixabay/en/ boy-human-male-man-people-person-2025115/.

图24.2 来自1 400万年前的原康修尔猿化石。原康修尔猿是在猴子与猿类之间的过渡（来自法国国家自然史博物馆，巴黎）

插图出处：图24.2: Copyright © FunkMonk (CC BY-SA 3.0) at https:// en.wikipedia.org/wiki/ File:Proconsul_nyanzae_skeleton.jpg.

一个特别重要的属是2 100万到1400万年前生活在非洲的原康修尔猿（proconsul）。原康修尔猿的化石显示了类猴与类猿的特征（图24.2），与现代猿类和人类类似，它们没有尾巴，但表现出与猴子类似的肢体比例。原康修尔猿的胳膊和手像猴子，但肩膀和肘像猿类。它们是在猴子与猿类之间的过渡（图24.2）。

专题框24.2 大脑尺寸的进化

化石记录表明，大脑的尺寸从黑猩猩中最古老的原始人的350立方厘米（最小）进化到现代人类智人的1 450立方厘米（最大）。

灵长目是在气候温和的时候出现的，这种气候使热带森林覆盖了地球的大部分表面。灵长目从林栖哺乳动物进化而来，能够适应森林中的生活。人们在灵长目化石上发现了一些特点，支持它们是林栖动物这一事实。能够在树上生活的能力为灵长目开拓了一个重要的食物来源，如树叶、果实、花朵和鸟蛋，同时也让它们能够逃脱捕食者的追逐。自然选择将某些逃亡能力赋予了生物，比如在树枝之间跳跃时能够准确地判断树枝之间的纵深的能力。这些能力使它们得以生存，并将自己的特征传递给后代。在灵长目生命历史上的某个时刻，它们变成了白天活动的昼行动物（diurnal animals）。

已有的化石证据表明，猿类与人类这两支在大约700万年前分化。这些研究揭示了人类这一支的第一个可以辨认的祖先（图24.1）。在中非和东非发现的一切化石都显示，第一批人科动物是在那里出现并进化的。人们用颅容量（对于大脑大小的测量）来研究人科动物与人类的密切程度（专题框24.2）。

图24.3 一个乍得萨赫勒人（Sahelanthropus tchadensis）的头盖骨化石。这块化石来自700万年前，与人类和黑猩猩这两支分化的时间十分接近。人们是在西部非洲发现这块化石的

插图出处：图24.3: Copyright © Didier Descouens (CC BY-SA 4.0) at https://en.wikipedia.org/wiki/File:Sahelanthropus_tchadensis_-_TM_266-01-060-1.jpg.

分子证据证实，在大约600万年前，大猩猩和黑猩猩先后从最终出现人类的谱系中离开（图24.1）。人类与黑猩猩这两个家系之间的密切关系得到了对其DNA的研究的支持，该研究显示了98%的类似程度。属于人类谱系的最早化石是在西部非洲的乍得发现的，是乍得萨赫勒人的化石，因它的发现地点——撒哈拉南部沙漠中的萨赫勒（Sahel）得名。乍得萨赫勒人出现在距今700万年前，既有类似黑猩猩的特征，如眉骨高、大脑较小，也有类似人类的特征，如面部扁平、脸庞较大（图24.3）。乍得萨赫勒人的一个重要特征是：脊髓离开脑壳的地方刚好在头盖骨下方，说明他们具有直立的身躯。这块化石提供了猿类与人类分道扬镳的最早证据和发生的时间，也是最早的人科动物化石（专题框24.3）。人们在同一地区还发现了一些其他人科动物的化石。

图24.4 一个生活在440万年前的拉米达猿人（Ardipithecus ramidus）的头盖骨。人们认为这是表现类黑猩猩的双足运动特征的最早的化石之一

插图出处：图24.4: Copyright © T. Michael Keesey (CC by 2.0) at https:// en.wikipedia.org/wiki/ File:Ardi.jpg.

专题框24.3 灵长目动物的分类

对于生物的过往历史和它们之间相互关系的研究叫作进化树。从一个共同祖先向下的线叫作家系。人们已经用新的遗传学与生物学分析将灵长目分为原猴类（包括狐猴、眼镜猴和懒猴）和类人猿（包括猴类、猿类和人类）。这些家系内部也分为各个子系。人科动物包括猿类（大猩猩和猩猩）、黑猩猩和人类。人科只包括大猩猩、黑猩猩和人类。古人类包括人属（genus Homo）的所有成员和它们的近亲。

在乍得萨赫勒人之后，下一个略微年轻些的化石，是人们在肯尼亚的图根山（Tugen Hills of Kenya）发现的，距今588万到572万年之间，叫作图根原人（Orrorin tugenensis）。图根原人的肢体解剖特征表明他们具有两足动物的身姿和大而尖锐的牙齿，但胳膊和手指骨骼表明他们是林栖动物，很可能是今天的黑猩猩的祖先。

图24.5 一具几乎完整的南方古猿阿法种（Australopithecus afarensis，也称露西）的骨骼。这具化石来自350万年前的一只雌性古猿，发现于埃塞俄比亚

插图出处：图24.5: Copyright © 120 (CC BY-SA 3.0) at https://en.wikipedia. org/wiki/File:Lucy_blackbg.jpg.

在埃塞俄比亚（Ethiopia）发现的两块化石分别被命名为拉米达猿人或地猿始祖种（Ardipithecus ramidus），以及拉米达猿人卡达巴或地猿始祖种卡达巴（Ardipithecus ramidus kaddaba），它们分别来自440万年前和580万年前，都同时具有猿类特征和人类特征（图24.4）。地猿始祖的大趾头是相对的，更像猿类而不像人类。然而，它们的脚有刚性结构，并未表现出足以抓住树枝或者在树上行动的灵活性，而是更适合双足行走。这些观察结果证实，地猿始祖可以同时适应树上和地上的生活，它们的双足行走能力最终传给了人科动物。现代人类的祖先早在500万年前便已经是“直立”的双足步行者了。

我们的祖先属的第一个成员——南猿亚科（即南方古猿）的化石最早来自非洲，距今有390万到420万年的历史。这是人属家系的开始（专题框24.3）。一些南方古猿身材矮小纤细，叫作南方古猿纤细种（gracile）；另一些结实有力，叫作南方古猿粗壮种（robustus）。这一属最年轻的化石是在肯尼亚的图尔卡纳湖（lake Turkana in Kenya）附近发现的，叫作南方古猿湖畔种（Australopithecus anamensi）。最完整的化石骨骼来自350万年前，是一个年轻女性的化石，属于纤细南猿，发现于埃塞俄比亚。人们称这个物种为南方古猿阿法种（Australopithecus afarensis），并取名露西（来自一首名为《露西在缀满钻石的天空中》（“Lucy in the Sky with Diamonds”）的歌曲（图24.5）。南方古猿阿法种的大脑尺寸为500—600立方厘米，手和脚都清楚地显示了双足行走的特征。

人们在南非和东非的几个地点发现了两个不同的人科动物群，说明他们也与人属有关。300万到150万年前的南方古猿纤细种（Australopithecus gracile）有较小的颊齿、位于中央的脊柱开口（因此是步行者）、尺寸为450立方厘米的颅骨。190万年前的南方古猿粗壮种（Australopithecus robustus）有较大的牙齿和下颚，颅骨尺寸为530立方厘米。南方古猿粗壮种中最粗壮之一是220万至120万年前的南方古猿鲍氏种（Australopithecus boisei）。不同类群的早期人科动物在大约200万年前并肩生活，并进化为人属；人类也是这个属的一部分。

直立行走的起源

第一批人科物种最早获得的特征之一是用两条腿走路的能力（这个能力有可能是因其必要性而获得的）。人科物种的化石证据表明，直立行走的能力出现在他们大脑尺寸增长或者脸和牙齿发生改变之前。人科物种的直立行走可以追溯到大约420万年前，而与此相比，大脑的扩容开始于大约250万到200万年前。

为了找到直立行走的起源，首先需要探讨我们的祖先是怎样运动的。一个很有说服力的证据表明：我们的共同祖先是像猿类一样的关节行走者[1]，然后他们进化发展为两个不同的家系，其中一系继续以关节行走，进化成猿类；另一系则可以用两条腿走路，然后进化成人科物种。在研究直立行走的起源时，环境因素也很重要。由于气候变迁，森林开始消失，结果出现了更多的草地和热带稀树草原。当早期人科物种从树上走下来，在平原上生活的时候，他们必须警惕捕食中的猛兽并自己打猎，因为采取直立姿势的人科物种可以看得更远，这就增加了他们的视野深度。因为有了这些特性，直立行走的能力让早期人科物种得以生存。而且，通过用双腿直立行走，早期人科物种解放了自己的双手，这使他们能够携带工具或者幼崽，提高了生存率和种群的生长率。

直立行走的起源也与更有效的运动和更长距离的旅行有关，同样也是执行任务时能够节省能量的方式。当森林缩小、草原增大时，早期人科物种必须在寻找食物时走得更远，同时警惕捕食中的猛兽。因此，直立行走这一进化的原因在于自然选择。看起来，使人科物种直立行走的并非某个单一原因，而是不同的需要的共同结果。

人属的崛起

除了南方古猿，还有另一批大致同时代的人科物种存在，他们与我们之间的亲属关系甚至更为密切。人们在东非发现了他们的化石，并把他们叫作人属（专题框24.4）。20世纪60年代，人们在埃塞俄比亚的哈达尔地区（Hadar area in Ethiopia）发现，最早的人属出现在200万年前。这些人属动物的大脑明显大于南方古猿，于是得到了一个新的分类名——能人（Homo habilis），意思是“能工巧匠”。这个名字来自如下事实：与他们的化石一起被发现的还有用于狩猎的工具。这些能人化石包括在坦桑尼亚（Tanzania）的奥杜瓦伊（Olduvai）和附近的图尔卡纳湖（lake Turkana）发现的早期人属化石。存在有力的证据表明，在图尔卡纳湖东北部发现的距今144万年前的最古老的人属曾在完全相同的地区与另一个人属物种共同生活了几百年。

专题框24.4 确定人属的身份

人属具有几个让他们与南方古猿大为不同的特点，包括：①大脑的尺寸更大，早期人属动物（如能人）的颅骨比南方古猿的大75%，达到了775立方厘米，而南方古猿的颅骨只有442立方厘米；②早期人属动物有着更小、更像人的颊齿；③他们的颅骨形状和解剖结构与其他古人类不同。

人们在东非发现了一种完全不同的化石，并将其归类为直立人，其年代断定为170万年前（图24.6）。这些化石显示，直立人有粗壮的身材，身体的尺寸与过去的物种相比有所增加，体重约为100磅，身高超过5英尺[2]，他们的脑容积（与大脑尺寸成正比）为700到1 250立方厘米（与此对比，早期人属物种的脑容积为500立方厘米）（专题框24.4）。由于大脑与身体的尺寸增加，他们显示了不同的头部形状和眼睛上方的高眉骨。这些特点说明，与他们的祖先相比，直立人与现代人的关系更为密切，而且这是原始人类向着更靠近现代人类的方向进化的一个重要的适应性转移的结果（图24.6）。人们越来越清楚地认识到，有些类型的早期人属在大约200万到180万年前在东非进化成直立人。这是第一批同时也在非洲以外被发现的化石——例如遥远的亚洲东部和中国。与在欧洲和亚洲发现的化石相比，非洲的直立人化石具有非常不同的特点。与在亚洲的种群相比，欧洲种群看上去与原有的非洲种群更为类似。因此，研究人员将亚洲的种群分类为直立人，而把在非洲的种群分类为匠人（Homo ergaster）。直立人是在将近200万年前在非洲进化的，来自一个更早出现的物种——匠人。到了180万年前，直立人扩展到印度尼西亚这样遥远的地方，而到了50万年前，他们则到了中国北方和欧洲。直立人作为一个已知物种在中国和非洲生活，直至25万年前。他们是第一个能够制造工具而且表现出对学习和文化有兴趣的物种。

图24.6 一个直立人（Homo erectus）的头盖骨化石，来自78万年前，他们很可能是前现代人的祖先

插图出处：图24.6 : https://en.wikipedia.org/wiki/File:Homo_ Georgicus_IMG_2921.jpg.

图24.7 一位尼安德特（Neanderthal）男子的还原形象

插图出处：图24.7: Copyright © Tim Evanson (CC BY-SA 2.0) at https:// commons.wikimedia.org/wiki/File:Homo_neanderthalensis_adult_male_-_head_model_-_Smithsonian_Museum_of_Natural_History_-_2012-05-17.jpg.

从直立人向第一批前现代人的转变发生在78万年前。为了研究现代人类的起源，科学家们一直在寻找表现出与现代人拥有类似特点的化石遗体。经过确认的最早的前现代人类与直立人有某些共同的基本特点，包括大脸庞、低前额和突出的眉骨。前现代人类有更大的大脑、更圆的脑壳和更竖直的鼻子。前现代人类出现在大约85万年前，延续到大约20万年前，被分类为海德堡人组（Homo heidelbergensis group，根据1907年在德国发现的一块化石命名），这是在直立人和智人（Homo sapiens）之间的一个包含人类物种的过渡物种。在非洲，海德堡人进化为现代智人；而在欧洲，海德堡人进化为尼安德特人〔以德国的尼安德特山谷（Neanderthal Valley）命名〕。

尼安德特人在欧洲和亚洲西部生活了大约10万年。他们的大脑尺寸很大（1 520立方厘米），甚至超过了现代人——智人（1 400立方厘米；图24.7）。他们发展了狩猎工具、语言和文化。生活在4.4万年前到3.8万年前的三位女性尼安德特人的DNA序列揭示出她们的基因组中有99.84%的部分与现代人相同。遗传差异方面的研究也显示，尼安德特人和现代人是在44万前到27万年前从一个共同祖先分裂而成的两支。这些年代与尼安德特人的地理分布说明了一个事实：海德堡人是他们的共同祖先。在尼安德特人和现代人之间也有杂交，其中1%到4%的非洲现代人的祖先来自尼安德特人。

图24.8 所有人科物种的头盖骨（或者说颅容量）的测量数据。这里使用的都是成年人标本的数据

插图出处：图24.8: C. de Miguel and Macej Henneberg, from “Variation in hominids brain size: How much is due to method?” Homo, vol. 52, no. 1 pp 3-58. Elsevier B.V., 2001.

人类大脑的进化

根据化石和考古学家们发现的头盖骨的大小，我们很清楚地知道，从250万年前（即第一份人属证据所处的年代）到20万年前（达到现代人大脑的大小），人属物种的大脑尺寸增加了3倍（图24.8）。从素食的南方古猿310到530毫升的颅容量开始，增加到已知最早的东非肉食类能人的颅容量——580到752毫升，一直到通过狩猎获取食物的直立人的颅容量——775到1 225毫升（图24.8）。

与身体其他部分的组织相比，作为大脑组成的神经组织需要更多的能量来发挥功能。大脑的尺寸越大，它们需要的能量就越多。例如，现代人高达25%的能量是由大脑消耗的，而这需要特殊的饮食搭配才能产生足够的大脑能量。植物可以提供其中的一部分能量，但提供这种能量最有效的食物是肉类。人属物种的大脑尺寸是与身体消耗作为养料的肉类的能力同时并进的，这就是其中的原因。而且，直至250万年前的考古证据表明，文化能力（如制造工具）与大脑尺寸的增加之间存在着直接关系。

意识的起源

意识是我们的神经元对感官输入做出反应的程度。它是由神经回路产生的，神经回路越复杂，与之相连的意识的程度就越高。与可以和大脑的特定区域相联系的感情和情绪不同，意识取决于许多区域的协同工作。这就是我们需要研究回路联系来解释意识的原因。意识是感官直觉、记忆、学习和语言的结合。我们还需要做很多工作，才能理解意识现象及其起源，然而，现在已经清楚的是，意识是一个过程，不是一件单一的事情。同样，这也不是一个单一的过程，而是几个过程的结合，比如那些与视觉、触碰、思考、情感和语言有关系的过程。

使神经系统获得学习与记忆能力的是神经元轴突上的突触。这些突触是神经通过生物化学开关（神经递质）交换电信号的节点（图22.9）。在单细胞生物中，少数蛋白质形成了负责简单行为的古代突触。在单细胞生物向无脊椎动物和脊椎动物进化的过程中，蛋白质的数目增加，从而使具有更高意识水平的动物（如鸟类和哺乳动物）拥有更复杂的行为。到了大约30亿年前，多细胞生物出现，突触中蛋白质的数目和复杂程度都开始增加——下一次迅速增加是在大约5亿年前，脊椎动物出现的时候。

在产生蛋白质的这个进化过程中出现了一些蛋白质，它们让大脑的不同部分（如大脑皮质、小脑和脊髓）专业化，负责特定的任务。大突触的存在及其随后的进化和复杂程度的增加，或许是大型大脑在灵长目、哺乳动物和脊椎动物中出现的原因。

现代人类的起源

现代人类的起源可以在如下两个问题的背景下研究：

1. 第一个现代人类是在哪里，怎样出现的？

2. 向现代人类的过渡是怎样发生的？

在试图回答上述问题之前，我们需要澄清在这种前因后果下的“现代人类”的含义。人类学家是以与较早的人科物种间不同的几个解剖特征来定义现代人的。“现代人类”被定义为有较高的竖直前额、圆形头盖骨、较小的牙齿和眉骨的人科物种。具有这些特征的化石被视为属于现代人类——智人。在早期智人和现代智人之间还有明显的差别，我们可以从中追踪到他们的进化。最早的智人大约在35万年前出现在非洲、亚洲和欧洲。有来自化石遗体的证据说明，早期智人和直立人有几个共同特点，包括大眉骨、小牙齿和较小的大脑尺寸，以及较低的文化复杂度。这证实了早期智人是从直立人进化而来的。早期智人直到20万年前一直生活在非洲，在亚洲和欧洲一直生活到13万年前。大约在这个时期出现的人科物种表现出大脑尺寸持续增加、牙齿尺寸减小和越来越纤小的身材等特征。在西亚（中东）和欧洲发现的智人化石的形状与形态，与来自非洲的智人明显不同，这说明他们适应了较冷地区的条件后出现了区域性差异。这些新的特点定义了尼安德特人的特征，其中包括突出的脸、长且低的头盖骨、大的门齿、较宽身材和较短的四肢。人们最早在以色列的卡巴拉、阿穆达和塔布恩（Amud，Kabara，and Tabun in Israel）发现了尼安德特人的证据，年代可以分别追溯到5.5万到4万年前（阿穆达）和6万年前（卡巴拉）。人们最近估计，在塔布恩发现的头盖骨可追溯到17万年前。在欧洲发现的尼安德特人生活在13万到3.2万年前。

早期尼安德特人是怎样进化成现代人的？人们在东非埃塞俄比亚的中部阿瓦什河谷（Awash Valley）发现了与现代人类相似的最早的智人的头盖骨，它们的年代是16万到15.4万年前，其中显示了比较大的头盖骨、竖直的前额和低眉骨。这些发现说明现代人首先出现在非洲，然后迁徙到欧洲和亚洲。人们在罗马尼亚的“骨头洞穴”（Pestera Cu Oase in Romania）中发现了最早来到欧洲的现代智人，年代为3.5万年前，而与现代人相像的类似遗体是在捷克共和国（Czech Republic）被发现的，年代为3.5万到2.6万年前。在欧洲其他部分发现的化石也证实了关于年代的推测。有证据表明，现代智人最初的文化活动发生在非洲。

尼安德特人后来怎么样了呢？他们被来到欧洲的第一批智人消灭了吗？有一个叫作克罗马农人（Cro-Magnon）的种群，是以该种群的第一批标本被发现的法国地名来命名的。尼安德特人与克罗马农人杂交了吗？如果是这样，欧洲的现代人是尼安德特人的后代吗？我们可以通过线粒体DNA（mtDNA；专题框24.5）的研究得到有关尼安德特人的命运和现代人的起源的可靠线索。在比较了尼安德特人的遗体化石和早期、现代人的线粒体DNA后，人们没有发现其中的相似性，这说明两者之间并没有出现基因流动。在这种情况下，尼安德特人消失了，并不存在他们与早期、现代人之间杂交的证据。然而，更晚些时候，经过了详细的DNA分析，遗传学家构建了尼安德特人的详细基因组，发现欧亚混血人与尼安德特人共享了1%—4%的细胞核DNA，而在尼安德特人与非洲人之间没有相同的DNA。这一分析有力地说明当智人迁出非洲之后，这两个种群之间没有基因流动，而在尼安德特人和欧亚混血人之间却有少量杂交。

寻找我们的祖母

利用分子生物学技术，生物学家们研究了线粒体DNA（mtDNA）在全世界多个地点的不同种群中的变化（专题框24.5）。mtDNA是单独通过母系继承的，因此不会受到重组（父母的DNA的混合）的影响，而只会因基因突变而改变。mtDNA从母亲传给女儿，沿着族系传递，受到基因突变的影响。存在时间最长的种群的mtDNA将经历最多的变化（基因突变），因此多样化最强。通过观察不同种群之间mtDNA的不同，人们在现代非洲人中发现的mtDNA变异得最多，这意味着他们存在的时间最长。换言之，我们全都起源于非洲。

通过研究mtDNA出现基因突变的频率，生物学家们可以估计现代人类的共同祖先诞生以来经过的时间。将这种技术运用于来自非洲的数据，人类学家们发现，所有人类的共同起源可以追溯到20万年前的非洲。考虑到这是以我们的母系祖先携带的mtDNA为基础的，所以这个起源必定是当前人类的N代祖母。当然，这个起源并不是单一的个人。mtDNA的传递只会通过我们的母系发生，这就限制了它沿着家族谱系的分布，例如，如果一个家庭只有男性成员，则传递到此为止。同样，如果家庭中女性成员的寿命不够长，在能够传递基因之前就死光了，从祖先向后代的传递也会终止。

专题框24.5 线粒体DNA（mtDNA）

我们有可能利用分子生物学确定人类与猿类之间分裂的年代，以及人属进化的年代。在每个细胞的细胞核内都存在着DNA的次序，它为我们体内的一切蛋白质做了编码。细胞核中有两套DNA抄本，它们作为染色体被包装在一起，也就是说，每个细胞中存在着23个染色体。细胞的其他部分也含有DNA，例如线粒体。每个细胞中都有许多线粒体，每个线粒体中都有许多DNA（mtDNA）；线粒体有它们自己的基因组，因为它们是第一批复杂细胞的进化遗迹，即被一个单细胞生物吞噬的一个细菌。所以，mtDNA的数目远远多于细胞核DNA，更容易被提取与检查。然而，mtDNA最重要的性质在于，它只能由我们的母系祖先通过她们的卵子产生（精子不携带mtDNA）。这里隐含的意思是，mtDNA不会受到基因重组（即父亲和母亲的DNA混合形成的新DNA）的影响。所以，与会受到基因重组和突变二者影响的细胞核DNA不同，mtDNA只会受到基因突变的影响。这是因为mtDNA只存在于一个抄本中，也就是说它们不会重组。人们利用mtDNA的这个性质来研究进化的时间线。所以，通过研究来自世界上不同地区的人们的mtDNA的不同次序，我们就可以弄清楚他们是否有共同的祖先。

在mtDNA中有着最大不同的种群是存在最长久的种群。这是因为他们一起生活了足够长的时间，使基因突变发生得更频繁，所以有更多的mtDNA变化从母亲那里传递给女儿，以此类推。这让他们的现代后代有更多的mtDNA变异。

通过在世界范围内对不同的人进行mtDNA分析，人们发现，非洲人身上的mtDNA多样性最强。这说明非洲人是世界上最古老的人类种群，由此推论，我们的物种起源于非洲。

早期从非洲向外的迁徙

在直立人之前（包括直立人）的一切早期人属化石都是在非洲发现的。那些被分类为直立人且年代为170万年的化石，是人们在肯尼亚的东图尔卡纳（East Turkana，Kenya）以及其他东非地点发现的。最早的直立人化石来自发现了南方古猿和更早些的人属化石的同一地区。现在已经证实，一个类似直立人的物种种群在大约180万年前生活在欧洲西南部，在大约160万年前生活在印度尼西亚（Indonesia）。以这些发现为基础，人们提出了一个假说，认为直立人在东非起源、然后迅速地向其他大陆迁徙，这是合乎逻辑的（图24.9）。的确，与在非洲发现的化石年代相比，所有非洲以外地点发现的直立人的年代都较晚。那些离开了非洲的旅行者都拥有与人属类似的特征。同样，因为他们曾经生活在东非，距离中东比较近，他们很可能通过一条路线进入欧洲和亚洲东部。根据化石证据，并比较他们在不同地理位置的特点，人们发现直立人从东非向东南亚的旅行大约历时20万年（图24.9）。

图24.9 显示每个物种占优势的地点和时间的人类进化树

插图出处：图24.9: Copyright © Chris Stringer (CC BY-SA 3.0) at https:// commons.wikimedia.org/wiki/File:Homo-Stammbaum,_ Version_Stringer-en.svg.

从50万年前到2.8万年前，尼安德特人这个物种在欧洲和亚洲广泛分布。尼安德特人身材矮小、强壮，大脑尺寸很大。早期现代人（智人）在大约7万年前到6万年前向非洲外扩张，而在大约3.5万年前，智人与尼安德特人一起生活在欧洲和亚洲西部（图24.9）。尼安德特人在大约2.8万年前消失，很可能是被早期人类消灭的。正如上一节曾描述的那样，对于尼安德特人和我们之间的基因类似性的研究表明，二者之间存在着某种程度的杂交。尤其是对于有欧洲祖先的现代人，他们的基因组中有1%到4%的基因有可能来自尼安德特人祖先。

对于现代人类，有几种解释他们如何走出非洲的模型。非洲替代模型认为，智人是作为一个新物种在非洲起源的，他们在大约20万年前与海德堡人分手。这个种群的一些成员随后在大约10万年前离开非洲，并在整个旧世界分散（图24.9）。这个假说认为，一切非洲之外的人类都灭绝了，因此他们不可能是现代人类的祖先。与此竞争的另一个假说是同化模型——认为现代人类最初在非洲发展，接着通过基因流动分散到了非洲以外的其他种群。非非洲种群的基因随后被同化，进入了现代人类种群的基因而没有被替代。在非洲替代模型中，现代人类的祖先在大约20万年前生活在非洲，而在同化模型中，并非整个种群都生活在非洲。

物种形成和多样化

一组能够相互交配并生育后代的生物叫作物种。生物家系的多样化和这些家系之间的生殖隔离叫作物种形成。这是在自然界中观察到的多样化的核心。一个家系是一个种群随着时间推移的一个祖先—后代系列。每一个物种都是由一个物种形成开始的，其中一个家系分裂为两个，最后以灭绝告终，或者出现另一次物种形成事件。在后一种情况下，原来的物种会产生两个后代物种。

物种形成可能会由于地理隔离而发生，这时一个种群被物理障碍分隔。人们称之为异地物种形成（allopatric speciation）。分隔物种的物理障碍可以是水域或者山脉，对于水生物来说也可能是干燥的陆地。最初受到这样的障碍隔离的种群应该很大，在分裂后有时会（但并不总是）通过基因突变、遗传漂变和适应发生不同的进化，生成不同的姊妹物种，它们分别自行交配，产生了一个与它的起源种群不同的种群。异地物种形成也会在一个种群的成员越过障碍建立新的孤立种群时发生。

没有物理障碍的物种形成叫作同地物种形成（sympatric speciation）。当某种形式的破坏性选择出现的时候会发生这种物种形成，如具有不同特性的个体更愿意选择某个栖息地交配时发生。例如，一种同地物种形成是在个体中的一套染色体复制造成的结果——因为染色体在一个个体中复制，或者两个不同物种的染色体结合。

多样化也会通过基因突变发生，这是在DNA中的一种变化（第23章）。基因突变异类繁多，但最经常出现的是点突变（point mutation），即一个DNA碱基被另一个置换。为了得到进化结果，点突变必须发生在性细胞上，因为突变必须从一代传给下一代。对于任何给定的特性，突变的发生率很低，不会在一个小的种群中看到。当与自然选择结合时，突变会有显著的效果。产生一种新基因的唯一方式是突变。

我们现在知道，长期生活在一个单一地点并在那里交配的人们将会有最高的遗传多样性。这是因为这批人有足够的时间发生许多突变，产生今天观察到的遗传多样性。人们在非洲观察到的这种遗传多样性高于任何其他地方。在此基础上结合DNA排序，确证了现代人（即智人）的起源可以追溯到20万年前的非洲，很可能来自海德堡人。

总结与悬而未决的问题

为了使自己免受恐龙的残害，哺乳动物在地下生活了1.6亿年。在恐龙消失后，它们经历了一次重大的生命辐射，不久便迅速地实现多样化。哺乳动物的进化受到了地理分隔和气候的直接影响。当大陆连在一起的时候，哺乳动物可以自由自在地在各块陆地之间游荡，而当气候在北美洲和欧洲变冷时，它们运动到了更为温暖的区域——非洲。这解释了哺乳动物为什么会在世界上不同的地方分布和起源。

一个哺乳动物家系在大约5 500万年后进化灵长目。早期灵长目动物具有哺乳动物的特征，也具有一些灵长目的特征（相对的脚趾和能抓牢树干的脚）。灵长目可以分为两个群体：原猴类（狐猴和懒猴）和类人猿（眼镜猴、旧大陆猴和阔鼻猴）。最终发展为猿类的这一支在大约3 500万年前与旧大陆猴分裂。从猴向猿的过渡发生在2 100万到1 400万年之间，这一点可以清楚地在原始人的化石中看到，因为它们表现出猴和猿的联合特征。

我们自己的祖先在大约600万年前与猿类分手。人们把最早的灵长目古人类归类为南方古猿属。南方古猿是双足动物，其大脑的尺寸类似猿类，具有立体视觉。南方古猿的一个物种在250万到200万年前之间的某个时间点上进化成为人属。具有与现代人非常近似的解剖特征的最古老的物种是直立人，他们最早在大约200万年前出现在非洲。直立人是双足动物，大脑的尺寸大于以前的物种。直立人是第一个走出非洲并进入欧洲和亚洲的古人类。他们学会了使用火、狩猎和制造工具。

在直立人和智人之间的过渡物种是海德堡人，他们大约出现在80万年前，占据了非洲、亚洲和欧洲的一些部分。他们的大脑很大，几乎与现代人类相当，能够制造石器工具和狩猎。他们在大约20万年前，海德堡人在非洲进化为智人，而在大约15万年前，他们在欧洲进化为尼安德特人。

从22.5万到2.8万年前，尼安德特人生活在欧洲和西亚。这个种群具有海德堡人和智人之间的特征。有证据表明，尼安德特人组成了社区，发展了文化。人们最早在非洲发现了智人的化石，他们在大约20万年前生活在那里，并在随后的10万年间分散到了世界各地。现代人在大约6万年前到达了地理上的澳大利亚，在2万到1.5万年前到达了新世界。有证据表明，智人与尼安德特人之间有杂交，因为他们有一些共同的基因。

随着农业的发明和新的狩猎方式产生，现代人种群迅速成长，一直进化到今天。前现代人和现代人的大脑尺寸增大，从而使他们能够发明新的狩猎方法。于是他们可以吃到更多的肉，这些肉为他们提供了大脑发挥功能所需的能量。

人们假定海德堡人是尼安德特人和智人的祖先。人科动物的大脑尺寸在最近300万年间增加了2倍。然而，我们对于海德堡人所知甚少。有关他们的身材特征的化石证据十分稀少。我们需要更多的化石样品和研究，才能确认海德堡人在人属进化方面扮演的角色。人们现在广泛接受的说法是，第一批人类生命始于非洲。我们遥远的先祖从那里迁徙，征服了世界。然而我们却不清楚所有这一切都从非洲开始的原因。是气候扮演了重要角色，使早期前现代人类逃离寒冷，在非洲寻找温暖的家园吗？有关早期人属的替代问题，存在着两种相互竞争的假说。非洲替代模型认为，现代人类的祖先在大约20万年前生活在非洲；同化模型则认为，并非所有种群都生活在非洲。其他悬而未决的问题有：如何解释智人化石的不同？早期人属的关键进化趋势是什么？随着以mtDNA和数据分析为基础的新技术的出现，我们现在可以研究mtDNA在不同地理位置上的变异。这项研究或许也可以沿着时间坐标进行，以确定最大的多样性在哪里存在，以及发生mtDNA变化的时间。

回顾复习问题

1. 第一批哺乳动物是什么时候出现的？它们与哪种动物的关系最密切？

2. 描述哺乳动物的两个域。

3. 哺乳动物在世界上广泛分布的主要原因是什么？

4. 解释哺乳动物和灵长目之间的不同。

5. 第一批灵长目看上去像什么？它们有哪些主要特点？

6. 解释灵长目的分类和不同类型的灵长目出现的时间线。

7. 什么是原康修尔猿？它们有何重要性？

8. 在树上生活的能力如何拯救了第一批灵长目？

9. 猿类与人类家系是在什么时候分裂的？什么动物最先离开这一家系，最后导致了人类出现？

10. 属于人类家系的最早化石是什么？它可以追溯到哪个年代？那些化石的哪些特征说明人类具有直立的身体？

11. 解释双足行走能力的起源。人属双足运动的最早证据可以追溯到哪个年代？

12. 来自人属动物的第一批化石是在哪里发现的？这些人属动物的名字是什么？生活在多少年前？

13. “非洲以外”的第一批人属动物化石是在哪里发现的？

14. 如何定义尼安德特人？他们与现代人类有怎样的关系？

15. 人类的大脑尺寸在过去250万年来有所增加，这是发现人属动物的第一份证据。大脑的尺寸会在将来永远增加下去吗？解释其原因。

16. 物种形成的定义是什么？

17. 解释人属最早生活在非洲的证据。

18. 讨论并比较两种早期人类迁徙走出非洲的流行模型。

19. 为什么mtDNA有助于研究基因组变异？

20. 解释自然界中的多样化发生的不同方式。

参考文献

De Miguel, C., and M. Henneberg. 2001. “Variations in Hominids Brain Size: How Much Is Due to Method?” Homo 52 (1): 3–58.

Haviland, W.A., D. Walrath, H.E.L. Prins, and B. McBride. 2014. Evolution and Prehistory: The Human Challenge. 10th ed. Belmont, CA: Wadsworth.

Jurmain, R., L. Kilgore, W. Trevathan, and R.L. Ciochon. 2013. Introduction to Physical Anthropology. Boston: Cengage Learning. L

Larsen, C.L. 2011. Our Origins: Discovering Physical Anthropology. 2nd ed. New York: Norton.

Park, M.A. 2013. Biological Anthropology. 7th ed. New York: McGraW-Hill.

Relethford, J.H. 2013. The Human Species: An Introduction to Biological Anthropology. 9th ed. New York: McGraW-Hill.

* * *

注释

[1] 指行走时主要依靠两条后肢，前肢握拳撑地，关节触地支持身体重量的行走方式。——译者注

[2] 1磅为453.59克，1英尺为0.304 8米。——译者注